ลักษณะเฉพาะของ Pseudomonas วิวัฒนาการและอนุกรมวิธานสัณฐานวิทยาวัฏจักรชีวิต

Pseudomonas เป็นสกุลของแบคทีเรียที่อยู่ในตระกูล Pseudomonaceae คำอธิบายแรกของจุลินทรีย์เหล่านี้ทำโดยนักมัยวิทยาชาวเยอรมัน Walter Migula ในปี 1894.

แบคทีเรียเหล่านี้มีลักษณะเป็นแอโรบิกและแกรมลบ พวกเขามีรูปร่างของบาซิลลัสตรงหรือนำเสนอความโค้งบางอย่าง พวกเขาเป็นมือถือเนื่องจากการปรากฏตัวของ monotonic flagella (หนึ่ง flagellum) หรือ multitricos (หลาย flagella) flagellum มีแนวโน้มที่จะอยู่ในตำแหน่งขั้วโลก.

สปีชีส์ส่วนใหญ่เป็นประเภท oxidase ที่เป็นบวกและตัวเร่งปฏิกิริยา คุณสมบัติที่น่าสนใจอีกประการหนึ่งที่จะจดจำกลุ่มนี้คือเนื้อหาของ GC ใน DNA ที่เพิ่มจาก 58 - 72%.

Pseudomonas ไม่พัฒนาโครงสร้างความต้านทานเช่นสปอร์ พวกเขาไม่ได้นำเสนอแคปซูลรอบกำแพงหรือการยืดตัวของสิ่งนี้และไซโตพลาสซึม (prosteca) ซึ่งเกิดขึ้นในกลุ่มแบคทีเรียอื่น ๆ.

การศึกษาของ Pseudomonas มันได้รับการแก้ไขส่วนใหญ่โดยนักจุลชีววิทยาชาวอาร์เจนตินา Norberto Palleroni นักวิจัยนี้เสนอให้แยกสกุลออกเป็นห้ากลุ่มโดยใช้ rRNA homology.

ปัจจุบันมี 180 สายพันธุ์แยกเป็นที่รู้จักในกลุ่มต่าง ๆ 13 กลุ่ม กลุ่มเหล่านี้บางกลุ่มได้รับการยอมรับจากการผลิตเม็ดสีเรืองแสงที่รู้จักกันในชื่อ pioverdin.

ดัชนี

• 1 ลักษณะทั่วไป
  • 1.1 การกระจาย
  • 1.2 อุณหภูมิ
  • 1.3 โรค
  • 1.4 แอปพลิเคชัน
  • 1.5 การย้อมสีและการหายใจ
  • 1.6 บัตรประจำตัว
• 2 เม็ดสี
• 3 Phylogeny และอนุกรมวิธาน
• 4 กลุ่มใน Pseudomonas senso เข้มงวดo
• 5 สัณฐานวิทยา
  • 5.1 Flagella
• 6 วงจรชีวิต
  • 6.1 พลาสมิด
• 7 ที่อยู่อาศัย
• 8 โรค
  • 8.1 โรคในสัตว์และมนุษย์
• 9 โรคในพืช
• 10 อ้างอิง

ลักษณะทั่วไป

การกระจาย

เนื่องจากความสามารถที่ยอดเยี่ยมในการเติบโตในสภาพแวดล้อมที่หลากหลายพืชจึงมีการกระจายทางนิเวศวิทยาและทางภูมิศาสตร์ที่แพร่หลาย พวกมันถูกพบในสิ่งแวดล้อมทางบกและทางน้ำ พวกมันเป็นสารเคมีและเติบโตได้ง่ายในอาหารเลี้ยงเชื้อที่มีคุณค่าทางโภชนาการบนวุ้น.

อุณหภูมิ

ช่วงอุณหภูมิที่เหมาะสมคือระหว่าง 25 และ 30 ° C อย่างไรก็ตามพบว่าสายพันธุ์เติบโตที่อุณหภูมิต่ำกว่าศูนย์และอื่น ๆ ที่สูงกว่า 50 ° C.

โรค

ในบรรดาสปีชีส์ที่ประกอบเป็นสกุลมีบางชนิดที่ทำให้เกิดโรคในสัตว์และมนุษย์ ในทำนองเดียวกันหลายชนิดเป็นพืชที่ทำให้เกิดโรคที่ทำให้เกิดโรคเน่าที่เรียกว่านุ่ม.

การใช้งาน

สายพันธุ์อื่น ๆ มีประโยชน์มากเนื่องจากได้รับการพิสูจน์แล้วว่าช่วยกระตุ้นการเจริญเติบโตของพืชและสามารถใช้เป็นปุ๋ยได้ พวกเขายังสามารถลดสารประกอบ xenobiotic (ซึ่งไม่ได้เป็นส่วนหนึ่งขององค์ประกอบของสิ่งมีชีวิต).

ซีโนไบโอติกบางตัวที่สามารถย่อยสลายได้ ได้แก่ ไฮโดรคาร์บอนอะโรมาติกคลอเรตและไนเตรต คุณสมบัติเหล่านี้ทำให้บางสายพันธุ์มีประโยชน์มากในโปรแกรมการบำบัดทางชีวภาพ.

การย้อมสีและการหายใจ

ชนิดของ Pseudomonas พวกเขาเป็นแกรมลบ ส่วนใหญ่เป็นแอโรบิกดังนั้นออกซิเจนจึงเป็นตัวรับสุดท้ายของอิเล็กตรอนในการหายใจ.

บางชนิดสามารถใช้ไนเตรตเป็นตัวรับทางเลือกของอิเล็กตรอนภายใต้สภาวะไร้อากาศ ในกรณีนี้แบคทีเรียลดไนเตรตให้เป็นโมเลกุลโมเลกุล.

บัตรประจำตัว

ทุกสายพันธุ์ของ Pseudomonas พวกมันเป็นตัวเร่งบวก นี่คือเอนไซม์ที่แยกไฮโดรเจนเปอร์ออกไซด์ออกเป็นออกซิเจนและน้ำ แบคทีเรียแอโรบิกส่วนใหญ่ผลิตเอนไซม์นี้.

ภายในกลุ่มจะมีสปีซีส์ออกซิเดสที่เป็นบวกและลบ การปรากฏตัวของเอนไซม์นี้ถือเป็นประโยชน์ในการระบุแบคทีเรียแกรมลบ.

สปีชีส์ส่วนใหญ่สะสมกลูโคสโพลีแซคคาไรด์เป็นสารสำรอง อย่างไรก็ตามบางกลุ่มอาจมี polyhydroxybutyrate (PHB) ซึ่งเป็นผลิตภัณฑ์พอลิเมอร์ของการดูดซับคาร์บอน.

เม็ดสี

สายพันธุ์ต่างๆของ Pseudomonas ผลิตเม็ดสีที่มีความสำคัญทางอนุกรมวิธาน.

กลุ่มคนเหล่านี้เป็นนิตยสารประเภทต่างๆ ชนิดที่พบมากที่สุดของประเภทนี้คือเม็ดสี Pioacin สีน้ำเงิน มีการพิจารณาว่าเม็ดสีนี้มีส่วนช่วยในการเพิ่มความสามารถของ P. aeruginosa ของการตั้งอาณานิคมในปอดของผู้ป่วยด้วยโรคปอดเรื้อรัง.

นิตยสารอื่น ๆ สามารถให้สีเขียวหรือสีส้มซึ่งมีประโยชน์มากในการระบุชนิดบางชนิดของสกุล.

คุณสมบัติของสารสีอื่นในบางกลุ่ม Pseudomonas มันเป็น Pioverdin เหล่านี้ให้สีเขียวเหลืองและเป็นปกติของสิ่งที่เรียกว่า Pseudomonas เรือง.

Pioverdin มีความสำคัญทางสรีรวิทยาเป็นอย่างมากเนื่องจากมันทำหน้าที่เป็น siderophore ซึ่งหมายความว่าสามารถดักจับธาตุเหล็กที่ไม่สามารถใช้งานได้และละลายในรูปแบบทางเคมีที่สามารถควบคุมได้โดยแบคทีเรีย.

สายเลือดและอนุกรมวิธาน

Pseudomonas มันถูกอธิบายครั้งแรกในปี 1894 โดย Walter Migula นิรุกติศาสตร์ของชื่อหมายถึงความสามัคคีเท็จ ปัจจุบันมี 180 สายพันธุ์ที่เป็นที่รู้จักในกลุ่มนี้.

สกุลตั้งอยู่ในตระกูล Pseudomoneacae ตามลำดับ Pseudomonal ชนิดพันธุ์คือ P. aeruginosa, ซึ่งเป็นหนึ่งในที่รู้จักกันดีที่สุดในกลุ่ม.

ลักษณะที่ใช้ในหลักการเพื่ออธิบายพืชสกุลนั้นมีลักษณะทั่วไปมากและสามารถใช้ร่วมกับแบคทีเรียกลุ่มอื่นได้.

จากนั้นจะมีการใช้อักขระที่แม่นยำยิ่งขึ้นเพื่อกำหนดประเภท กลุ่มคนเหล่านี้สามารถสังเกตได้: เนื้อหาของ GC ใน DNA, สีและประเภทของสารสำรองในหมู่คนอื่น ๆ.

ในยุค 70 ของศตวรรษที่ 20 Norberto Palleroni ผู้เชี่ยวชาญของกลุ่มพร้อมกับนักวิจัยคนอื่นได้ทำการศึกษาเกี่ยวกับ ribosomal RNA สิ่งเหล่านี้พิจารณาแล้วว่า Pseudomonas สามารถแยกออกเป็นห้ากลุ่มต่าง ๆ ตาม rRNA homology.

ด้วยการใช้เทคนิคระดับโมเลกุลที่แม่นยำยิ่งขึ้นพบว่ากลุ่ม II-V ที่จัดตั้งขึ้นโดย Palleroni นั้นสอดคล้องกับกลุ่มอื่น ๆ ของ Proteobacteria ขณะนี้มีการพิจารณาแล้วว่ามีเฉพาะกลุ่มที่ฉันตอบ Psedomonas senso เข้มงวดo.

สปีชีส์ส่วนใหญ่ในกลุ่มนี้ผลิต pioverdin วิธีการสังเคราะห์ทางชีวภาพและหลั่งเม็ดสีนี้สามารถช่วยแยกความแตกต่างของสายพันธุ์จากกันและกัน.

กลุ่มใน Pseudomonas senso เข้มงวดo

ขึ้นอยู่กับการวิเคราะห์ลำดับ multilocus มันได้รับการเสนอว่า Pseudomonas มันจะถูกแยกออกเป็นห้ากลุ่ม:

กลุ่ม P. fluorescens: นี่คือความหลากหลายมากและชนิด saprophytes อยู่ในดินน้ำและพื้นผิวของพืช หลายชนิดส่งเสริมการเจริญเติบโตของพืช.

กลุ่ม P. syringae: ประกอบด้วยส่วนใหญ่ของสายพันธุ์ที่ phytopathogens เป็นที่รู้จักมากกว่าห้าสิบ pathovars (สายพันธุ์ของแบคทีเรียที่มีระดับของการเกิดโรคที่แตกต่างกัน).

กลุ่ม P. putida: ชนิดของกลุ่มนี้พบในดิน, rhizosphere ของพืชต่าง ๆ และในน้ำ มีความสามารถสูงในการย่อยสลายสาร.

กลุ่ม P stutzeri: แบคทีเรียเหล่านี้มีความสำคัญอย่างยิ่งในวงจรสารอาหารและมีความหลากหลายทางพันธุกรรมสูง.

กลุ่ม P aeruginosa: กลุ่มนี้นำเสนอสปีชีส์ที่ครอบครองแหล่งอาศัยต่าง ๆ รวมถึงเชื้อโรคของมนุษย์.

อย่างไรก็ตามในการศึกษาระดับโมเลกุลครั้งล่าสุดได้เสนอให้แยกเพศออกเป็นสิบสามกลุ่มซึ่งประกอบด้วยสองถึงมากกว่าหกสิบสปีชีส์.

กลุ่มที่ใหญ่ที่สุดคือ P. fluorescens, ซึ่งรวมถึงชนิดพันธุ์ที่ใช้กันอย่างแพร่หลายในโปรแกรมการบำบัดทางชีวภาพ อีกสายพันธุ์หนึ่งที่น่าสนใจในกลุ่มนี้คือ P. mandelii, ที่เติบโตในทวีปแอนตาร์กติกาและแสดงให้เห็นว่ามีความต้านทานต่อยาปฏิชีวนะ.

ลักษณะทางสัณฐานวิทยา

Bacilli ตรงไปจนถึงโค้งเล็กน้อยกว้าง 0.5 - 1 μm x ยาว 1.5 - 5 μm พวกเขาไม่สามารถสร้างและสะสมเม็ดโพลีไฮดรอกซีบิวเตรตในอาหารเลี้ยงเชื้อไนโตรเจนต่ำ สิ่งนี้แตกต่างจากแบคทีเรียแอโรบิกอื่น ๆ.

ซองจดหมายโทรศัพท์มือถือประกอบด้วยเยื่อหุ้มเซลล์นิวเคลียสผนังเซลล์และเยื่อหุ้มชั้นนอกที่หุ้มหลัง.

ผนังเซลล์เป็นเรื่องปกติของแบคทีเรียลบแกรมบางและประกอบด้วย peptidoglycan เยื่อหุ้มเซลล์ไซโตพลาสซึมแยกไซโตพลาสซึมออกจากส่วนประกอบอื่น ๆ ของซองเซลล์ มันถูกสร้างขึ้นโดย bilayer ไขมัน.

เยื่อหุ้มชั้นนอกประกอบด้วยลิปิดที่เรียกว่า lipopolysaccharide ที่มีโซ่ไฮโดรคาร์บอน พังผืดนี้เป็นสิ่งกีดขวางทางเดินของโมเลกุลเช่นยาปฏิชีวนะที่สามารถทำให้เกิดความเสียหายต่อเซลล์ ในทางกลับกันจะช่วยให้การผ่านของสารอาหารที่จำเป็นสำหรับการทำงานของแบคทีเรีย.

ความสามารถของเยื่อหุ้มชั้นนอกในการส่งผ่านสารบางชนิดและไม่ใช่สารอื่น ๆ นั้นมาจากการปรากฏตัวของ porins พวกเขาเป็นโปรตีนโครงสร้างของเมมเบรน.

scourges

flagella ในสกุลนั้นโดยทั่วไปจะอยู่ในตำแหน่งโพลาร์ถึงแม้ว่าในบางกรณีมันอาจเป็น sub-polar ในบางสายพันธุ์  P. stutzeri และสปีชีส์อื่น ๆ ด้านข้างจะสังเกตเห็น.

จำนวนของ flagella นั้นมีความสำคัญทางอนุกรมวิธาน อาจมีแฟลเจลลัม (monotric) หรือหลาย (multitrico) ในสายพันธุ์เดียวกันจำนวนของ flagella อาจมีการเปลี่ยนแปลง.

ในบางสปีชีส์มีการพบ fimbrias (ทินเนอร์และโปรตีนที่สั้นกว่าแฟลเจลลัม) ซึ่งสอดคล้องกับ evaginations ของเยื่อหุ้มนิวเคลียส.

ใน  P. aeruginosa fimbrias นั้นมีความกว้างประมาณ 6 นาโนเมตรสามารถพับเก็บได้และทำหน้าที่เป็นตัวรับสำหรับแบคทีเรียหลาย ๆ ตัว (ไวรัสที่ติดเชื้อแบคทีเรีย) Fimbrias สามารถนำไปสู่การยึดเกาะของแบคทีเรียกับเซลล์เยื่อบุผิวของโฮสต์.

วงจรชีวิต

ชนิดของ Pseudomonas, เช่นเดียวกับแบคทีเรียทุกชนิดพวกมันผลิตโดยฟิชชันฟิชชันซึ่งเป็นประเภทของการสืบพันธุ์แบบไม่อาศัยเพศ.

ในช่วงแรกของการแยกแบบไบนารีแบคทีเรียจะเข้าสู่กระบวนการทำสำเนาดีเอ็นเอ สิ่งเหล่านี้มีโครโมโซมวงกลมเดี่ยวที่เริ่มถูกคัดลอกโดยกิจกรรมของเอนไซม์การจำลองแบบ.

โครโมโซมที่ถูกจำลองแบบไปที่ส่วนท้ายของเซลล์ต่อมามีการสร้างกะบังและผนังเซลล์ใหม่ถูกสร้างขึ้นเพื่อสร้างเซลล์ลูกสาวทั้งสอง.

ในสายพันธุ์ของ Pseudomonas มีการตรวจสอบกลไกการรวมตัวกันของพันธุกรรมอีกครั้ง สิ่งนี้รับประกันการเกิดความแปรปรวนทางพันธุกรรมในสิ่งมีชีวิตของการสืบพันธุ์แบบไม่อาศัยเพศ.

ในกลไกเหล่านี้คือการเปลี่ยนแปลง (ชิ้นส่วนของ DNA ภายนอกสามารถเข้าสู่แบคทีเรีย) อื่น ๆ คือการถ่ายโอน (การแลกเปลี่ยน DNA ระหว่างแบคทีเรียด้วยไวรัส) และการเชื่อมต่อ (การโอน DNA จากแบคทีเรียผู้บริจาคไปยังผู้รับ).

พลาสมิด

พลาสมิดเป็นโมเลกุลดีเอ็นเอวงกลมขนาดเล็กที่เกิดขึ้นในแบคทีเรีย สิ่งเหล่านี้แยกออกจากโครโมโซมและทำซ้ำและส่งผ่านอย่างอิสระ.

ใน Pseudomonas พลาสมิดตอบสนองการทำงานที่หลากหลายเช่นปัจจัยความอุดมสมบูรณ์และความต้านทานต่อสารหลายชนิด นอกจากนี้บางแห่งยังสามารถลดแหล่งคาร์บอนที่ผิดปกติ.

พลาสมิดสามารถให้ความต้านทานต่อยาปฏิชีวนะต่าง ๆ เช่น gentamicin, streptomycin และ tetracycline เป็นต้น ในทางตรงกันข้ามบางคนมีความทนทานต่อสารเคมีและตัวแทนทางกายภาพที่แตกต่างกันเช่นเช่นรังสีอัลตราไวโอเลต.

ในทำนองเดียวกันพวกเขาสามารถช่วยหลีกเลี่ยงการกระทำของ bacteriophages ที่แตกต่างกัน ในทำนองเดียวกันพวกเขาให้ความต้านทานต่อ bacteriocins (สารพิษที่ผลิตโดยแบคทีเรียเพื่อยับยั้งการเจริญเติบโตของคนที่คล้ายกันอื่น ๆ ).

ที่อยู่อาศัย

ชนิดของ Pseudomonas พวกเขาสามารถพัฒนาในสภาพแวดล้อมที่แตกต่างกัน พวกมันถูกพบในระบบนิเวศทั้งบนบกและในน้ำ.

อุณหภูมิที่เหมาะสำหรับการพัฒนาของสกุลคือ 28 ° C แต่สปีชีส์ชอบ P. Psychrophila สามารถเติบโตได้ในช่วง -1 ° C ถึง 45 ° C. P. thermotolerans มันสามารถพัฒนาได้ที่อุณหภูมิ 55 ° C.

ไม่มีสายพันธุ์ของพืชสกุลใดที่สามารถทนค่า pH ได้น้อยกว่า 4.5 พวกเขาสามารถเจริญเติบโตบนสื่อที่มีไอออนไนเตรตแอมโมเนียมเป็นแหล่งไนโตรเจน พวกเขาต้องการเพียงสารประกอบอินทรีย์อย่างง่ายเป็นแหล่งของคาร์บอนและพลังงาน.

อย่างน้อยเก้าสายพันธุ์ของ Pseudomonas การเจริญเติบโตในทวีปแอนตาร์กติกา ในขณะที่สายพันธุ์ P. syringae มีความเกี่ยวข้องกับวัฏจักรของน้ำที่มีอยู่ในน้ำฝนหิมะและเมฆ.

โรค

สปีชี่ส์ของ Pseudomonas อาจทำให้เกิดโรคต่าง ๆ ในพืชสัตว์และมนุษย์.

โรคในสัตว์และมนุษย์

โดยทั่วไปแล้วจะถือว่าสายพันธุ์ของพืชมีความรุนแรงต่ำเนื่องจากพวกเขามีแนวโน้มที่จะ saprophytes สิ่งเหล่านี้เป็นโอกาสและมีแนวโน้มที่จะทำให้เกิดโรคในผู้ป่วยที่มีความต้านทานต่อการติดเชื้อต่ำ พวกเขามักจะมีอยู่ในทางเดินปัสสาวะทางเดินหายใจแผลและเลือด.

สายพันธุ์ที่มีผลกระทบต่อมนุษย์มากที่สุดคือ P. aeruginosa. มันเป็นสายพันธุ์ที่ฉวยโอกาสที่โจมตีผู้ป่วยที่ได้รับภูมิคุ้มกันซึ่งได้รับความเดือดร้อนจากการเผาไหม้ที่รุนแรง.

P. aeruginosa ส่วนใหญ่จะโจมตีระบบทางเดินหายใจ ในผู้ป่วยที่ป่วยเป็นโรค (การขยายตัวของหลอดลม) สร้างเสมหะในปริมาณสูงและอาจถึงตายได้.

มันได้รับการพิสูจน์แล้วว่า P. entomophila มันทำให้เกิดโรค Drosophila melanogaster แมลงวันผลไม้ มันถูกกลืนกินโดยการกลืนกินและโจมตีเซลล์เยื่อบุผิวของลำไส้ของแมลงซึ่งอาจทำให้เสียชีวิต.

P. plecoglossicida มันถูกพบว่าเป็นเชื้อโรคของปลา ayu (Plecoglossus altivelis). แบคทีเรียทำให้เกิดน้ำในช่องท้อง (การสะสมของของเหลวในช่องท้อง) ในปลา.

โรคในพืช

สายพันธุ์ phytopathogenic ของ Pseudomonas พวกมันก่อให้เกิดโรคที่หลากหลาย สิ่งเหล่านี้สามารถสร้างแผลหรือคราบสกปรกบนลำต้นใบและผลไม้ พวกเขายังสามารถผลิตเหงือกการเน่าเปื่อยและการติดเชื้อในหลอดเลือด.

กลุ่มของ P. syringae โจมตีส่วนใหญ่ที่ระดับใบ ตัวอย่างเช่นในหัวหอมพวกเขาสามารถผลิตใบจุดและเน่าหลอดไฟ.

ในต้นมะกอก (คลื่นยุโรปสายพันธุ์ P. savastanoi มันเป็นสาเหตุของการเกิดวัณโรคมะกอกที่โดดเด่นด้วยการก่อตัวของเนื้องอก เนื้องอกเหล่านี้ส่วนใหญ่จะเกิดขึ้นในลำต้นตาและบางครั้งในใบผลไม้และราก พวกเขาทำให้เกิดการผลัดใบลดขนาดของพืชและเสียชีวิตในภายหลัง.

 การอ้างอิง

1. พิธีกรแต่งงาน, Urban N, R Díazและ A Díaz (2015) วัณโรคของต้นมะกอก: ในการศึกษาในหลอดทดลองเกี่ยวกับผลของสารฆ่าเชื้อราที่แตกต่างกันในหกสายพันธุ์ของ Pseudomonas savastonoi. Actas Simposio Expoliva, Jaén, สเปน, 6 - 8 พฤษภาคม.
2. Hesse C, F Schulz, C Bull, BT Shaffer, Q Yan, N Shapiro, A Hassan, N Varghese, L, Elbourne I Paulsen, N Kyrpides, T Woyke และ J Loper (2018) ประวัติศาสตร์วิวัฒนาการของจีโนม Pseudomonas spp. จุลชีววิทยาสิ่งแวดล้อม 20: 2142-2159.
3. Higuera-Llantén S, F Vásquez-Ponce, M Núñez-Gallego, M Palov, S Marshall และ J Olivares-Pacheco (2018) ลักษณะทางฟีโนไทป์และจีโนไทป์ของนวนิยายที่ต้านทานต่อสารก่อโรคหลายชนิด Pseudomonas mandelii แยกในแอนตาร์กติกา ขั้วโลก Biol 41: 469-480.
4. Luján D (2014) Pseudomonas aeruginosa: ศัตรูที่อันตราย Acta Bioquím Clin Latinoam 48 465-74.
5. Nishimori E, K Kita-Tsukamoto และ H Wakabayashi (2000) Pseudomonas plecoglossicide SP พย. สาเหตุที่ทำให้เกิดภาวะเลือดออกในช่องท้องของแบคทีเรียในเลือดของอายู, Plecoglossus altivelis. จุลชีววิทยาของระบบและวิวัฒนาการระหว่างประเทศ. 50: 83-89.
6. Palleroni NJ และ M Doudoroff (1972) คุณสมบัติบางอย่างและหมวดย่อยอนุกรมวิธานของสกุล Pseudomonas. Annu สาธุคุณ Phytopathol 10: 73-100.
7. Palleroni, N (2015) Pseudomonas. ใน: Whitman WB (บรรณาธิการ) Bergey Manual ของ Systematics of Archaea และ Bacteria John Wiley & Sons, Inc. ร่วมกับ Bergey Manual Trust.