mixomicetos (ชั้น Myxogastria) หรือที่รู้จักกันทั่วไปในชื่อพลาสโมดิโอ, เมือกราหรือเมือก "เชื้อรา" เป็นกลุ่มที่ร่ำรวยที่สุดของสายพันธุ์ภายใน Amoebozoa ไฟลัมประมาณ 1,000 สายพันธุ์ที่จำได้ morphologically เนื่องจากความคล้ายคลึงกันเพียงผิวเผินของโครงสร้างการสืบพันธุ์.

สิ่งมีชีวิตเหล่านี้คือเซลล์เซลล์เดียวที่ไม่มีผนังเซลล์ heterotrophs ที่ถูกเลี้ยงโดย phagocytosis ของแบคทีเรียตัวอื่น ๆ และเชื้อรา พวกมันครอบครอง microhabitats ที่หลากหลายในระบบนิเวศทางบกเกือบทั้งหมดและแม้แต่ตั้งอยู่ในสภาพแวดล้อมทางน้ำ พวกเขาอาศัยอยู่ในเปลือกไม้ต้นไม้ล้มหรือแขวนซากพืชและในอินทรียวัตถุของดิน.

ชิ้นงานสามารถหาได้จากผลไม้ที่พัฒนาในสภาพธรรมชาติหรือเพาะเลี้ยงในห้องปฏิบัติการ สองขั้นตอนของวงจรชีวิตของวงจรชีวิต (ameboflagellates และพลาสโมเดียม) มักจะไม่ชัดเจนมาก แต่ร่างกายที่ติดผลมักจะมีขนาดใหญ่พอที่จะสังเกตได้โดยตรงในธรรมชาติ.

พวกเขาไม่ได้ทำให้เกิดโรคและพวกเขามีความสำคัญทางเศรษฐกิจ มีเพียงไม่กี่ชนิดเท่านั้นที่มีความสนใจในแบบจำลองของห้องปฏิบัติการ โดยเฉพาะอย่างยิ่ง Physarum polycephalum และ Didymium iridis, มีการใช้เพื่อตรวจสอบการแบ่งเซลล์และชีววิทยาการพัฒนาใน myxomycetes หรือสำหรับการศึกษากลไกทางพันธุกรรมบางอย่าง.

พวกมันเติมเต็มวงจรชีวิตจากสปอร์ที่แพร่กระจายโดยทั่วไปทางอากาศ พวกมันผ่านช่วงฮับพลอยด์ของเซลล์ที่มีการแฟลลิกหรือเซลล์ที่ไม่มีนิวเคลียสและเฟสจิ้มแบบหลายเซลล์ที่สิ้นสุดในร่างกายที่ติดผลซึ่งทำให้เกิดสปอร์ที่ปล่อยสปอร์ พวกเขาสร้างโครงสร้างความต้านทานไมโครซิสต์และ sclerotia เพื่อความอยู่รอดในสภาวะที่รุนแรง.

ดัชนี

• 1 ซูเปอร์กรุ๊ปและคลาสย่อย
• 2 คำสั่งซื้อ
• 3 ความหลากหลายและชีวมวล
• 4 Spora-haploid phase
• 5 โปรโตพลาสต์ - ฟิชชันไบนารี
• 6 Ameboflagellates-gamética fusion-diploid เฟส
• 7 Sporophore

ลักษณะทั่วไป

Mixomycetes เป็นเซลล์สิ่งมีชีวิตบนพื้นดินที่ไม่มีเซลล์เดียว unicellular, fagotrophs heterotrophic ซึ่งขาดผนังเซลล์ พวกมันแพร่กระจายโดยสปอร์ที่กระจายอยู่ในอากาศหรือสัตว์เวกเตอร์สัตว์.

นับตั้งแต่การค้นพบ myxomycetes ถูกจำแนกในรูปแบบต่าง ๆ เช่นพืชสัตว์หรือเชื้อราเพราะพวกมันสร้างสปอร์ของอากาศด้วยโครงสร้างที่มีลักษณะคล้ายกับเชื้อราบางชนิดและมักจะเกิดขึ้นในบางสถานการณ์ของระบบนิเวศเช่นเดียวกับเชื้อรา.

ชื่อ Myxomicec ใช้มานานกว่า 175 ปีมาจากคำภาษากรีก myxa (ซึ่งหมายถึงตะกอน) และ mycetes (อ้างอิงจากเห็ด).

อย่างไรก็ตามการไม่มีผนังเซลล์และการให้อาหารโดย phagocytosis แยกความแตกต่างจากเชื้อราจริง หลักฐานที่ได้จากลำดับ RNA ยืนยันว่าเป็นอะมีบาและไม่ใช่รา.

ที่น่าสนใจความจริงที่ว่า mixomycetes เป็น protists นั้นถูกรายงานครั้งแรกเมื่อกว่าครึ่งศตวรรษที่แล้วเมื่อชื่อ Mycetozoa ถูกเสนอให้กับกลุ่ม (หมายถึง "สัตว์เชื้อรา").

อย่างไรก็ตาม myxomycetes ยังคงได้รับการพิจารณาว่าเป็นเห็ดราโดยนักเห็ดวิทยาส่วนใหญ่จนกระทั่งช่วงครึ่งหลังของศตวรรษที่ 20.

สายเลือดและอนุกรมวิธาน

คำอธิบายแรกของสิ่งมีชีวิตที่รู้จักกันในชื่อ Mixomycetes จัดทำโดย Linnaeus ใน Speies plantarum 1753 (Lycoperdon epidendru, ตอนนี้เรียกว่า Lycogala ระบาด).

การรักษาอนุกรมวิธานที่สำคัญครั้งแรกของ Mixomycetes คือสิ่งตีพิมพ์โดย De Bary (1859) ซึ่งเป็นคนแรกที่สรุปได้ว่าสิ่งมีชีวิตเหล่านี้คือ protists และไม่ใช่ fungi.

เอกสารชุดแรกของกลุ่มเกิดจากนักเรียน De Bari ชื่อ Rostafinski (1873, 1874-1876) เพราะมันถูกเขียนในภาษาโปแลนด์มันไม่ได้มีการแพร่กระจายมาก งานที่ยังคงเป็นเอกสารที่ชัดเจนสำหรับกลุ่มคือ  Myxomycetes, จัดพิมพ์โดย George Martin และ Constantine Alexopoulos ในปี 1969.

ซูเปอร์กรุ๊ปและคลาสย่อย

พวกเขาเป็นของ Amoebozoa supergroup ในชั้น Myxogastria และรวมสองคลาสย่อย: Collumellidia และ Lucisporidia เนื่องจากธรรมชาติของโครงสร้างที่ละเอียดอ่อนซากฟอสซิลของ Mixomycetes จึงไม่ธรรมดา แต่ตัวอย่างบางส่วนของ Stemonitis และ Arcyria ถูกพบในอำพันบอลติกย้อนหลังไปกว่า 50 ล้านปี การศึกษาวิวัฒนาการทางพันธุกรรมที่มีข้อมูลระดับโมเลกุลแสดงความสัมพันธ์กับกลุ่มอื่นของอะมีบาและไม่ใช่กับอาณาจักรเชื้อรา.

คำสั่งซื้อ

ในขั้นต้นพวกเขาถูกแบ่งออกเป็นหกคำสั่ง: Ceratiomyxales, Echinosteliales, Liceales, Physarales, Stemonitales และ Trichiales.

อย่างไรก็ตามสมาชิกของ Ceratiomyxales มีเพียงเพศเท่านั้น Ceratiomyxa, มันแตกต่างอย่างชัดเจนจากสิ่งมีชีวิตใด ๆ ที่กำหนดให้กับคำสั่งอื่นดังนั้นพวกเขาจึงถูกแยกออกจาก Mixomycetes. 

ตัวอย่างเช่นสปอร์ของพวกมันถูกสร้างจากภายนอกในโครงสร้างของแต่ละลำต้นและไม่อยู่ในร่างกายที่มีผล.

ล่าสุด phylogenies โมเลกุลได้พบ clade monophyletic (เรียกว่า "Macromicetozoo") ประกอบด้วย Dictyostelia, Myxogastria และ Ceratiomyxa.

กลุ่ม Myxogastria เป็น monophyletic แต่แบ่งออกเป็นสองกลุ่ม: กลุ่ม Mixomycetes ของสปอร์สว่าง (Lucidisporidia) และกลุ่มสปอร์มิกซ์มืด (Columellidia) ความแตกต่างนี้เกิดจากการปรากฏตัวของเมลานินในผนังสปอร์ รายละเอียดความสัมพันธ์ทางวิวัฒนาการทางพันธุกรรมภายในทั้งสองกลุ่มยังไม่ได้รับการแก้ไข.

60% ของสายพันธุ์ที่รู้จักถูกตรวจพบโดยตรงในสนามเพื่อให้รู้จำร่างผลของพวกมันและอีก 40% เป็นที่รู้จักจากการสะสมในห้องชื้นหรือในอาหารเลี้ยงเชื้อ.

อาหารการกิน

Mixomycetes เป็น heterotrophs ที่กิน phagocytosis ทั้งในรูปแบบของ ameboflagelados และ plasmodios อาหารหลักของพวกเขาคือแบคทีเรียที่มีชีวิตอิสระ แต่ยังกินยีสต์, สาหร่าย (รวมถึงไซยาโนแบคทีเรีย) และเชื้อรา (สปอร์และ hyphae).

พวกเขาเป็นหนึ่งในกลุ่มที่สำคัญที่สุดในแง่ของการบริโภคแบคทีเรีย ที่ตั้งของพวกเขาในห่วงโซ่อาหารทำให้พวกเขามีบทบาทสำคัญต่อระบบนิเวศโดยส่งเสริมการปล่อยสารอาหารจากชีวมวลของแบคทีเรียและเชื้อราโดยเฉพาะไนโตรเจนที่จำเป็นสำหรับพืช.

ที่อยู่อาศัย

พวกมันมีการกระจายอย่างกว้างขวางในระบบนิเวศภาคพื้นดินเกือบทั้งหมดและแม้กระทั่งบางสปีชีส์ก็เป็นที่อยู่อาศัยของสัตว์น้ำ สิ่งมีชีวิต ameboid ที่เกี่ยวข้องกับ Myxomycetes ถูกแยกเป็น endocomponent ในโพรง coelomic ของเม่นทะเล.

อุณหภูมิและความชื้นเป็นปัจจัย จำกัด สำหรับการเกิด Myxomycetes ในธรรมชาติ ในบางกรณีค่าความเป็นกรด - ด่างของสารตั้งต้นอาจมีผลต่อ.

พวกเขาสามารถอาศัยอยู่ในสภาวะที่รุนแรงมากเช่นทะเลทรายอาตากามา, บางส่วนของคาบสมุทรอาหรับ, ทะเลทรายโกบีในมองโกเลียหรือเทือกเขาอัลไพน์ในพื้นที่ที่หิมะละลายในปลายฤดูใบไม้ผลิและต้นฤดูร้อน.

โครงสร้างการขยายพันธุ์และการแฝงของพวกมันช่วยให้พวกมันสามารถอยู่รอดได้ในเงื่อนไขขอบเขตเหล่านี้: สปอร์สามารถอยู่รอดได้นานหลายทศวรรษ microcysts และ sclerotia เป็นเวลาหลายเดือนหรือหลายปี.

ความหลากหลายและชีวมวล

ความอุดมสมบูรณ์ของสายพันธุ์ Mixomycetes มีแนวโน้มเพิ่มขึ้นเมื่อความหลากหลายและชีวมวลของพืชที่เกี่ยวข้องเพิ่มมากขึ้นซึ่งทำให้เศษซากมีความคงอยู่ของแบคทีเรียและจุลินทรีย์อื่น ๆ ที่ทำหน้าที่เป็นอาหาร ในทางกลับกันพวกมันปรับตัวเข้ากับแหล่งที่อยู่อาศัยที่เฉพาะเจาะจง.

พวกมันกำลังเติบโตบนซากพืชผักของดินเปลือกไม้ (คอร์ติโคลัส) พื้นผิวของใบมีชีวิต (epiphiles), สาหร่าย, ซากพืชที่แขวนอยู่, ช่อดอก, มูลสัตว์ที่กินพืชเป็นอาหาร.

Mixomycete ชนิดเดียวกันนั้นจะมีสีและขนาดแตกต่างกันไปขึ้นอยู่กับว่าช่อดอกของสมุนไพรเขตร้อนหรือซากพืชผักของดิน.

Mixomycetes ที่มักปรากฏบนลำต้นที่ร่วงหล่นคือสิ่งที่มักจะผลิตลำตัวที่ใหญ่กว่าและนั่นคือสาเหตุที่พวกเขารู้จักกันดีที่สุด ในกลุ่มนี้ใส่สายพันธุ์ของจำพวก  Arcyria, Lycogala, Stemonitis และ Trichia.

การสืบพันธุ์: วงจรชีวิต

วัฏจักรชีวิตของ Mixomycetes ครอบคลุมสองขั้นตอนที่แตกต่างกันอย่างมากหนึ่งประกอบด้วย amoebas uninucleated มีหรือไม่มี flagella และอื่น ๆ ประกอบด้วยโครงสร้าง multinucleated โดดเด่นพลาสโมเดียมส่วนใหญ่เกิดจากการฟิวชั่นทางเพศ ของแบบฟอร์มก่อนหน้า.

สปอร่า - ฮาปพลอย

จากสปอร์ (เฟสเดี่ยว) มีโปรโตพลาสต์โผล่ออกมา โปรโตพลาสต์อาจอยู่ในรูปแบบของอะมีบาที่สามารถแบ่งหรือแบ่งเซลล์ที่ไม่ถูกแบ่งได้ (คำว่าอะมีบาหมายถึงทั้งสองรูปแบบ).

โปรโตพลาสต์ - ฟิชชันไบนารี

โปรโตพลาสต์เหล่านี้จะถูกแบ่งโดยฟิชชันแบบไบนารีเพื่อสร้างประชากรจำนวนมากในไมโครฮาเบอร์ที่พวกมันพัฒนา ในช่วงระยะแรกของการกินอาหารในสภาพแห้งหรือเกิดจากการขาดอาหารอะไมเฟฟลาเจลเลทจะสร้างไมโครสเตจหรือในระยะพัก.

Ameboflagellates-gamgetic fusion-diploid เฟส

amoeboflagellates ที่เข้ากันได้ก่อตัวเป็นไซโกตโดย gametic fusion ทำให้เกิดเฟสซ้ำ นิวเคลียสของไซโกเทตถูกแบ่งโดยไมโทซีสและนิวเคลียสใหม่แต่ละอันจะยังคงแบ่งตัวโดยไม่เกิดไซโตไคนิสจึงเกิดเซลล์พลาสโมเดียมขนาดใหญ่หนึ่งเดียวที่เรียกว่าพลาสโมเดียม.

ภายใต้เงื่อนไขที่ไม่พึงประสงค์พลาสโมเดียมสามารถสร้างโครงสร้างพักตัวแบบที่สองที่พบในมิกซ์โมเซต์: สโคปหรือแมคโครซิสต์.

sporophore

พลาสโมเดียมทั้งหมดกลายเป็นสปอโรพอร์ที่สร้างร่างกายออกผล (หรือที่เรียกว่าสโปโรคาร์ป) ที่มีสปอร์ที่เกิดจากไมโอซิส (เดี่ยว).

สปอร์ของ Mixomycetes กระจายไปตามลมหรือในบางกรณีโดยสัตว์พาหะ ameboflagellate เกิดขึ้นจากสปอร์และวัฏจักรก็เริ่มขึ้น.

อย่างไรก็ตาม Mixomycetes บางตัวนั้นเป็น apomictic และไม่เป็นไปตามวัฏจักรนี้อย่างแน่นอน การทดลองในวัฒนธรรม monosporic ชี้ให้เห็นว่าอาณานิคมรวมถึงสายพันธุ์ของheterostálicasสายพันธุ์ (ทางเพศ) ซึ่งการรวมตัวของอะมีบาสร้างพลาสโมเดียมซ้ำดารวิถีและเพศสายพันธุ์ที่มีเพียงอะมีบาพลาสเปลเดีย.

การอ้างอิง

1. Clark, J. และ Haskins, E. F. (2010) ระบบสืบพันธุ์ใน myxomycetes: การตรวจสอบ Mycosphere, 1, 337-353.
2. Clark, J. และ Haskins, E. F. (2013) วงจรการสืบพันธุ์ของนิวเคลียร์ใน myxomycetes: การตรวจสอบ Mycosphere, 4, 233-248.
3. Stephenson, Steven L. 2014. Excavata: Acrasiomycota; อะมีบา: Dictyosteliomycota, Myxomycota (pp- 21-38). ใน: D.J. McLaughlin และ J.W. Spatafora (Eds.) The Mycota VII Part A. ระบบและวิวัฒนาการ Springer-Verlag Berlin Heidelberg ฉบับที่ 2
4. Stephenson, Steven L และ Carlos Rojas (บรรณาธิการ) 2017. Myxomycetes: ชีววิทยา, ระบบ, Biogeografhy และนิเวศวิทยา สื่อวิชาการ เอลส์.
5. Stephenson, Steven L และ Martin Schnittler 2017. Myxomycetes 38: 1405-1431. ใน: J.M. อาร์ชิบัลด์และคณะ (Eds.) คู่มือของผู้ประท้วง สำนักพิมพ์ Springer International AG.