ลักษณะของ Glomeromycota อนุกรมวิธานโภชนาการที่อยู่อาศัยการสืบพันธุ์

Glomeromycota พวกเขาเป็นเชื้อราแบบพึ่งพาอาศัยกับรากของพืช พวกมันประกอบไปด้วย arbuscular mycorrhizae ซึ่งเป็น ectomycorrhiza ชนิดหนึ่ง บันทึกซากดึกดำบรรพ์ของไขสันหลัง arbuscular 410 ล้านปีได้ถูกค้นพบแล้ว ถือว่าเป็นความสัมพันธ์ทางชีวภาพนี้เป็นหนึ่งในลักษณะที่อนุญาตให้มีการตั้งอาณานิคมของสภาพแวดล้อมของโลกโดยพืช.

Glomeromycota ปัจจุบัน mycelia ไม่ใช่ septate (pseudocytes) พวกเขามีลักษณะโดยทั่วไปเป็น hypogeal และมีการสืบพันธุ์แบบไม่อาศัยเพศเท่านั้น สปอร์จะงอกในดินจนกว่าจะถึงรากและต่อมาพวกมันจะก่อตัวเป็นอาร์บูคูเลสและถุง Arbuscules เป็น hyphae แยกที่ใช้สารอาหารจากพืชและถุงเป็นโครงสร้างไขมันสำรอง.

สายพันธุ์ของ Glomeromycota มีการกระจายไปทั่วโลกในสภาพภูมิอากาศที่หลากหลายเป็น symbionts ของไบรโอไฟต์และพืชในหลอดเลือด สมาชิกของลำดับ Archaeosporales ก่อ symbionts กับไซยาโนแบคทีเรีย.

ปัจจุบันมีสายพันธุ์ Glomeromycota ประมาณ 214 ชนิดแบ่งออกเป็นสี่กลุ่มคือ 13 วงศ์และ 19 สกุล สิ่งเหล่านี้ถูกพบเป็นครั้งแรกในปี 1842 และตั้งอยู่ในตระกูล Endogonaceae ของ Zygomycota โดยมีสปอร์ที่มีผนังหนา จากนั้นตามการศึกษาระดับโมเลกุลตั้งอยู่ในไฟลัมใหม่ (Glomeromycota) ในช่วงต้นศตวรรษที่ XXI.

ดัชนี

• 1 ลักษณะทั่วไป
  • 1.1 ที่อยู่อาศัย
  • 1.2 วิถีชีวิต
  • 1.3 การสืบพันธุ์
  • 1.4 Mycelium และโภชนาการ
  • 1.5 ระบบสมมุติฐาน
• 2 Phylogeny และอนุกรมวิธาน
  • 2.1 คำสั่งซื้อ
• 3 โภชนาการ
  • 3.1 ความสัมพันธ์ระหว่าง symbiotes
• 4 การสืบพันธุ์
  • 4.1 การตั้งอาณานิคมของโฮสต์
• 5 วงจรชีวิต
• 6 ความสำคัญทางนิเวศวิทยาและเศรษฐกิจ
• 7 ตัวอย่างของเชื้อรา Glomeromycota: สกุล Glomus
• 8 อ้างอิง

ลักษณะทั่วไป

เชื้อราเหล่านี้เป็นเซลล์หลายเซลล์และก่อตัวเป็น Hyphae ที่ไม่ผ่านการปนเปื้อน (pseudocytes) เส้นใยเหล่านี้สามารถเจริญเติบโตได้ภายในเซลล์ของราก (เซลล์ภายในเซลล์)) หรือระหว่างเหล่านี้ (ระหว่างเซลล์).

ที่อยู่อาศัย

Glomeromycota มีการกระจายไปทั่วโลกครอบครอง biomes เกือบทั้งหมดของโลก พวกมันมีแนวโน้มที่จะอุดมสมบูรณ์และหลากหลายมากขึ้นในระบบนิเวศเขตร้อน.

จำนวนสายพันธุ์ที่ใหญ่ที่สุดมีอยู่ในเอเชียตามด้วยอเมริกาใต้ จนถึงขณะนี้มีเพียงสามชนิดที่พบในแอนตาร์กติกา.

พวกมันสามารถพบเจอได้ในสภาพแวดล้อมที่ถูกรบกวนเกี่ยวข้องกับพืชผลและระบบนิเวศทางธรรมชาติที่อุดมสมบูรณ์มากขึ้นตั้งแต่ป่าเขตร้อนไปจนถึงทะเลทราย.

มากกว่า 40% ของสายพันธุ์ในกลุ่มนี้มีความเป็นสากลและมีเพียง 26% เท่านั้นที่มีถิ่นกำเนิดในขณะที่ที่เหลือมีการกระจายที่ไม่ต่อเนื่องกัน. 

วิถีชีวิต

Glomeromycota เป็นพันธะ symbiont ซึ่งก็คือพวกมันต้องการอาศัยอยู่ใน symbiosis กับสิ่งมีชีวิตอื่น.

พวกเขาเชื่อมโยงกับรากของพืชและสร้าง endomycorrhizae (ที่มี hyphae เชื้อราภายในเซลล์รากพืช) สิ่งนี้ทำให้เกิดประโยชน์กับทั้งสองชนิด; เพื่อเชื้อราและพืชที่เกี่ยวข้อง.

เชื้อราที่เป็นของ Phyllum Glomeromycota ไม่ใช่ปรสิตที่ทำให้เกิดโรคพวกเขาจะไม่ก่อให้เกิดโรคหรือเป็นอันตรายต่อสิ่งมีชีวิตอื่น ๆ.

การทำสำเนา

Glomeromycota fungi ไม่มีการสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศ พวกเขาทำซ้ำเท่านั้นที่ไม่ผ่าน chlamydospores ซึ่งเป็นสปอร์ของความต้านทานต่อสภาพแวดล้อมที่ไม่เอื้ออำนวย.

เชื้อราเหล่านี้แพร่กระจายผ่านการแยกส่วนของเส้นใยของพวกเขา (ชุดของเส้นใยหรือ hyphae) พร้อมกับชิ้นส่วนของรากพืชที่พวกเขาได้อาณานิคม พวกเขายังแยกย้ายกันไปตาม chlamydospores.

เส้นใยและโภชนาการ

ไมซีเลียมหรือชุดของเส้นใยของเชื้อรา Glomeromycota คือ cenocitic; นั่นคือ hyphae ไม่มี septa หรือ septa และเซลล์มีนิวเคลียสมากมาย.

Hyphae มีผนังเซลล์ที่มีไคตินซึ่งทำให้พวกมันแข็งแกร่ง ความแข็งแกร่งและความแข็งนี้เอื้อต่อการซึมผ่านเข้าไปในเซลล์ของรากพืช.

Mycelium ของเชื้อราพัฒนาขึ้นภายในราก (Mycelium ภายในเซลล์, สร้าง endomycorrhizas) และนอกราก (Mycelium นอกโลก) การเชื่อมโยงของเชื้อราและรากของพืชที่เรียกว่า mycorrhiza.

นอกจากนี้เชื้อรา hyphae Glomeromycotas ยังมีความสามารถในการเจาะเซลล์เยื่อหุ้มสมอง (หรือเซลล์ของเปลือกนอกซึ่งตั้งอยู่ใต้ผิวหนังชั้นนอก) ของรากและโครงสร้างรูปแบบที่เรียกว่า arbuscules และถุง.

Arbuscules เกิดจาก haustorium หรือ hyphae ชนิดพิเศษซึ่งดูดซับสารอาหารจากรากของพืช hypha haustorial นี้มีการแตกแขนงมากและพัฒนาภายในเซลล์ (ภายในเซลล์ราก).

การแลกเปลี่ยนสารอาหารระหว่างสอง symbionts (พืชและเชื้อรา) เกิดขึ้นใน arbuscules.

เชื้อราเป็นพืชที่มีธาตุอาหารหลักโดยเฉพาะอย่างยิ่งฟอสฟอรัส (P) ซึ่งมันใช้อย่างมีประสิทธิภาพจากดิน ในการจัดหาพืชที่มีธาตุอาหารหลักของพืชเหล่านี้เชื้อราใช้ไมซีเลียมนอกซึ่งเติบโตในการเชื่อมโยงกับราก แต่ภายนอก พืชให้รากับน้ำตาล (คาร์โบไฮเดรต) ที่ผลิตจากการสังเคราะห์ด้วยแสง.

Glomeromycota fungi บางตัวมี vesicles ซึ่งเป็นโครงสร้างรูปบอลลูนที่เก็บไขมัน (lip) เป็นสารสำรอง.

ระบบ Hyphas

ระบบของไมซีเลีย (ชุดของเส้นใย) ประกอบด้วยไมซีเลียภายใน (ภายในเนื้อเยื่อของราก) และไมซีเลียภายนอก (ซึ่งแผ่ไปทั่วพื้นผิวของดิน).

ไมซีเลียภายนอกจะแตกแขนง รูปแบบเหล่านี้เป็นเครือข่ายที่เชื่อมต่อระหว่างรากของพืชชนิดต่าง ๆ ในระบบนิเวศ.

ในสายใยภายในมีเส้นใยสองประเภท ประเภทที่ ปารีส พวกเขาเป็นเพียงเซลล์ภายในและรูปเกลียวในขณะที่ประเภท Arum พวกเขาส่วนใหญ่เป็น intercellular.

Hyphae ภายในเซลล์จะแตกแขนงออกเป็นรูปแบบของอาร์บูคูเลส (hyphae ที่แยกได้ซึ่งครอบครองมากกว่า 35% ของปริมาตรของเซลล์ที่ติดเชื้อ) สิ่งเหล่านี้มีอายุสั้นและเป็นที่ตั้งของการแลกเปลี่ยนสารอาหารระหว่าง symbionts.

ในบางกลุ่ม Glomeromycota มีถุงที่เป็นโครงสร้างที่เกิดขึ้นที่ปลายสุดของ hyphae และสะสมสารอาหาร.

สปอร์เป็นเพศสัมพันธ์กับผนังหนาและหลายชั้น นิวเคลียสมักมีความแตกต่างทางพันธุกรรม (heterokaryotes).

สายเลือดและอนุกรมวิธาน

Glomeromycota เป็นครั้งแรกที่พบในศตวรรษที่ 19 และตั้งอยู่ในชั้น Zygomycetes เนื่องจากมีสปอร์หนาผนัง ในช่วงปี 1990 มันได้รับการพิจารณาว่าเชื้อรา mycorrhizal ทั้งหมดถูกผูกมัด symbionts ที่มีลักษณะทางสัณฐานวิทยาที่ไม่ซ้ำกัน.

ในปีพ. ศ. 2544 ขอบ Glomeromycota ถูกสร้างขึ้นตามลักษณะทางสัณฐานวิทยาชีวเคมีและโมเลกุล นี่คือกลุ่มพี่ชายของดิคาร์ยาย่อยอาณาจักร.

คำสั่งซื้อ

มันแบ่งออกเป็นสี่คำสั่ง: Archeosporales, Diversisporales, Glomerales และ Paraglomerales เหล่านี้ประกอบด้วย 13 ครอบครัว, 19 จำพวกและ 222 ชนิดได้รับการอธิบายจนถึง.

Archaeosporales ก่อให้เกิด endosymbionts กับ cyanobacteria หรือ mycorrhizae ที่มี arbuscules และสปอร์ของพวกมันไม่มีสี มันถูกสร้างขึ้นโดยสามครอบครัวและประมาณห้าชนิด.

The Diversisporales นำเสนอ arbuscules และแทบไม่เคยมีถุงเลย มีการอธิบายถึงแปดตระกูลและ 104 สายพันธุ์.

Glomerales เป็นกลุ่มที่ใหญ่ที่สุด มันนำเสนอ arbuscules, ถุงและสปอร์ที่มีสัณฐานวิทยาที่แตกต่างกัน มันประกอบด้วยสองครอบครัวและเพศ Glomus มันใหญ่ที่สุดมีประมาณ 74 ชนิด.

ใน paraglomerals arbuscules มีอยู่และไม่มีการพัฒนาถุงและสปอร์ไม่มีสี มันมีครอบครัวและสกุลที่มีสี่ชนิดอธิบาย.

อาหารการกิน

เชื้อรา mycorrhizal Arbuscular เป็นภาระหน้าที่ endosymbionts ดังนั้นพวกเขาจึงไม่สามารถอยู่รอดนอกโฮสต์ของพวกเขา.

มากกว่าร้อยละ 90 ของพืชในหลอดเลือดและ 80% ของพืชบนโลกทั้งหมดมีความสัมพันธ์ทางชีวภาพกับ Glomeromycota พบซากดึกดำบรรพ์ดีโวเนียน arbuscular mycorrhizae (ประมาณ 420 ล้านปีก่อน).

มีการพิจารณาว่าเชื้อราเหล่านี้มีความสำคัญอย่างยิ่งในการล่าอาณานิคมของสภาพแวดล้อมทางบกโดยพืช สิ่งเหล่านี้มีส่วนในโภชนาการของพวกเขาส่วนใหญ่สำหรับการใช้ฟอสฟอรัสและสารอาหารรอง.

ความสัมพันธ์ระหว่าง symbiotes

พืชเป็นแหล่งคาร์บอนสำหรับเชื้อรา การสังเคราะห์ด้วยแสงจะถูกลำเลียงไปยังรากและระดมไปยังเชื้อราผ่านอาร์บัสคิวเลส ต่อมาน้ำตาลเหล่านี้ (ส่วนใหญ่ hexoses) จะถูกเปลี่ยนเป็นไขมัน.

ไขมันจะถูกสะสมอยู่ในถุงและส่งไปยังเครือข่ายของอินทราและเส้นใยที่มีคุณสมบัติเป็นสารอนุมูลอิสระเพื่อเป็นสารอาหารของเชื้อรา.

ในส่วนของเชื้อรานั้นมีส่วนช่วยในการดูดซับฟอสฟอรัสอนินทรีย์ในสภาพแวดล้อมที่ไม่ดีในสารอาหารนี้สำหรับพืช พวกเขายังสามารถใช้ประโยชน์จากไนโตรเจนที่มีอยู่ในครอกและอินทรียวัตถุอื่น ๆ ที่มีอยู่ในดิน.

การทำสำเนา

จนถึงตอนนี้มีเพียงการสืบพันธุ์แบบไม่อาศัยเพศที่ได้รับการพิสูจน์ใน Glomeromycota.

สปอร์ของเพศสัมพันธ์มีผนังที่หนามากและมีขนาดใหญ่ (40-800 ไมครอน) สิ่งเหล่านี้สามารถเกิดขึ้นได้ใน sporocarp (เครือข่ายของ hyphae) ที่เกิดขึ้นโดยตรงในรากดินหรือโครงสร้างอื่น ๆ (ซากเมล็ดแมลงหรืออื่น ๆ ) พวกมันมีหลายระดับ (หลายร้อยถึงพันนิวเคลียส) และสามารถแตกต่างทางพันธุกรรม

การตั้งอาณานิคมของโฮสต์

สปอร์ตกลงสู่พื้นและถูกลำเลียงโดยแมลงสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมขนาดเล็กหรือน้ำ ต่อมาพวกเขางอกผ่านระยะ saprophyte ที่สั้นมาก หลอดงอกสามารถเจริญเติบโตได้ประมาณ 20-30 มม. จนตั้งราก.

เมื่อท่อสืบพันธุ์สัมผัสกับรากจะมีการสร้างโครงสร้างของกาวที่แทรกซึมเข้าไปในเซลล์ผิวหนัง hyphae ถึงคอร์เทกซ์ที่ต่างไปจากเดิมอย่างสิ้นเชิง, ทั้งในเซลล์และภายในเซลล์, และarbúsculos, ถุงและเครือข่ายภายนอกที่เกิดขึ้น.

วงจรชีวิต

เพื่ออธิบายวัฏจักรชีวิตของราของไฟลัมกลีโนมัยโคตาวงจรวัฏจักรของสกุลจะถูกนำมาเป็นตัวอย่าง Glomus. สกุลนี้สร้างสปอร์ที่ปลายของไฮเฟ่ทั้งภายในรากของพืชหรือข้างนอกบนพื้นดิน.

สปอร์ของ chlamydospores ชนิด (ดื้อ), เมื่องอก, ผลิต hyphae ที่เติบโตผ่านดินจนกว่าพวกเขาจะสัมผัสกับราก. เชื้อราจะแทรกซึมเข้าไปในรากและเติบโตในช่องว่างระหว่างเซลล์หรือเคลื่อนที่ผ่านผนังเซลล์และพัฒนาภายในเซลล์ราก.

เมื่อรูตถูกเจาะแล้วเชื้อราจะก่อตัวเป็นอาร์บูคูเลส (มีโครงสร้างที่แตกแขนงสูงของ hyphae) Arbuscules ทำหน้าที่เป็นสถานที่แลกเปลี่ยนธาตุอาหารกับพืช เชื้อรายังสามารถสร้างถุงที่ทำหน้าที่เหมือนอวัยวะเก็บสารอาหาร.

ใน hyphae พิเศษอื่น ๆ ที่เรียกว่า sporangiophores โครงสร้างที่เรียกว่า sporangia จะเกิดขึ้นที่ปลายของพวกเขาที่มีรูปทรงถุงและมีสปอร์ เมื่อ sporangium เติบโตขึ้นมันจะแตกและปล่อยสปอร์ (chlamydospores) เพื่อเริ่มวงจรชีวิตของเชื้อราเหล่านี้.

การศึกษาจีโนม (ชุดของยีน) ของเชื้อรา 4 ชนิดของสกุล Glomus เปิดเผยการปรากฏตัวของยีนที่เข้ารหัสโปรตีนที่จำเป็นสำหรับเซลล์ชนิดหนึ่งของเซลล์ยูคาริโอต (มีนิวเคลียส).

เนื่องจากไมโอซิสถือเป็นการแบ่งเซลล์ชนิดหนึ่งของการสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศจึงคาดว่าในวงจรชีวิตของเชื้อราเหล่านี้จะมีขั้นตอนของการสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศ ณ วันที่ปัจจุบันยังไม่มีการระบุเพศในวงจรชีวิตของเชื้อรา Glomus แม้จะมีข้อเท็จจริงที่ว่าพวกเขามีเครื่องมือในการปฏิบัติ.

ความสำคัญทางนิเวศวิทยาและเศรษฐกิจ

บทบาทของเชื้อรา Glomeromycotas ในระบบนิเวศมีความสำคัญอย่างยิ่ง โดยการให้ธาตุอาหารหลักที่ขาดไม่ได้ให้กับพืชที่มันมีส่วนเกี่ยวข้องใน symbiosis พวกมันชอบที่จะอนุรักษ์ความหลากหลายของพืช.

นอกจากนี้เชื้อราเหล่านี้ยังให้พืชที่พึ่งพาได้ทางชีวภาพซึ่งมีความทนทานต่อความแห้งแล้งและเชื้อโรค.

จากมุมมองทางเศรษฐกิจโดยการส่งเสริม symbiosis ของเชื้อรา Glomeromycota กับพืชที่เพาะปลูกได้ความอยู่รอดของพวกเขาจะเพิ่มขึ้นผลผลิตของพวกเขาดีขึ้นและผลผลิตเพิ่มขึ้น เชื้อราเหล่านี้ใช้เป็นหัวเชื้อในดินหรือปุ๋ยชีวภาพในพืชหลายชนิด.

ตัวอย่างของเชื้อรา Glomeromycota: สกุล Glomus

ในบรรดา Glomeromycota เชื้อราหลายชนิดที่เป็นสกุล Glomus สามารถชี้ให้เห็นได้ซึ่งเป็นสกุล mycorrhizal arbuscular fungi (AM) ซึ่งเป็นสายพันธุ์ที่มีความสัมพันธ์ทางชีวภาพ (เรียกว่า mycorrhizae) ที่มีรากพืช นี่เป็นสกุล AM ที่มี 85 ชนิดที่อธิบายไว้.

ท่ามกลางสายพันธุ์ของสกุล Glomus เราสามารถอ้างอิง: Glomus aggregatum, G. mosseae G. flavisporum, G. epigaeum, G. albidum, G. ambisporum, G. brazillanum, G. caledonium, G. coremioides, G. claroideum, G. claroideum, G. clarum, G. constrictum, G. coronatum, G. deserticola, G. diaphanum, G. eburneum, G.. etunicatum, G. macrocarpus, G. intraradices, G. microcarpus, G. ผอมบาง, ท่ามกลางคนอื่น ๆ.

การอ้างอิง

1. Aguilera L, V Olalde, R Arriaga และ A Contreras (2007) Mycorrhizae Arbuscular Ergo Sum Science 14: 300-306.
2. Kumar S (2018) อณูพันธุศาสตร์ระดับโมเลกุลและระบบของ Glomeromycota: วิธีการและข้อ จำกัด คลังเก็บพืช 18: 1091-1101.
3. Muthukumar T. KP Radhika, J Vaingankar, J D'Souza, S Dessai และ BF Rodrigues (2009) อนุกรมวิธานของ AM fungi ได้รับการอัพเดต ใน: Rodrigues BF และ T Muthukumar (ed.) Arbuscular Miycorrhizae ของ Goa: คู่มือการระบุโปรโตคอล มหาวิทยาลัยกัวอินเดีย.
4. Schubler A, D Schwarzott และ C Walker (2001) ไฟลัมของเชื้อราตัวใหม่, Glomeromycota: สายวิวัฒนาการและวิวัฒนาการ Mycol Res. 105: 1413-1421.
5. Stürmer S, JD Bever และ J Morton (2018) ชีวภูมิศาสตร์หรือเชื้อรา mycorrhizal arbuscular (Glomeromycota): มุมมองทางวิวัฒนาการของรูปแบบการกระจายสายพันธุ์ Mycorrhiza 28: 587-603.
6. Willis A. BF Rodrigues และ PJC Harris (2013) นิเวศวิทยาของรา mycorrhizal รา บทวิจารณ์ที่สำคัญในวิทยาศาสตร์พืช 32: 1-20.