กลไกของการกระทำ, หน้าที่, ผลกระทบ

กรด abscisic (ABA) เป็นหนึ่งในฮอร์โมนหลักในผัก โมเลกุลนี้มีส่วนร่วมในกระบวนการทางสรีรวิทยาที่จำเป็นเช่นการงอกของเมล็ดและการทนต่อความเครียดจากสภาพแวดล้อม.

ในอดีตมันเคยเกี่ยวข้องกับกรด abscisic กับกระบวนการการแยกตัวของใบไม้และผลไม้ (ดังนั้นชื่อของมัน) อย่างไรก็ตามทุกวันนี้เป็นที่ยอมรับกันว่า ABA ไม่ได้มีส่วนร่วมในกระบวนการนี้โดยตรง ในความเป็นจริงฟังก์ชั่นแบบดั้งเดิมจำนวนมากที่ประกอบกับฮอร์โมนได้รับการท้าทายโดยเทคโนโลยีในปัจจุบัน.

ในเนื้อเยื่อพืชการขาดน้ำนำไปสู่การสูญเสีย turgor ในโครงสร้างของพืช ปรากฏการณ์นี้ช่วยกระตุ้นการสังเคราะห์ ABA, กระตุ้นการตอบสนองของชนิดที่ปรับตัวได้เช่นการปิดปากใบและการดัดแปลงรูปแบบการแสดงออกของยีน.

ABA ยังถูกแยกออกจากเชื้อราแบคทีเรียและ metazoans บางอย่าง - รวมถึงมนุษย์แม้ว่าจะไม่ได้กำหนดหน้าที่ของโมเลกุลที่เฉพาะเจาะจงในเชื้อสายเหล่านี้.

[TOC]

มุมมองทางประวัติศาสตร์

จากการค้นพบครั้งแรกของสารที่มีความสามารถในการทำหน้าที่เป็น "ฮอร์โมนพืช" เราเริ่มสงสัยว่าควรจะมีโมเลกุลยับยั้งการเจริญเติบโต.

ในปี 1949 โมเลกุลนี้ถูกแยกออก ต้องขอบคุณการศึกษาของตาที่อยู่เฉยๆทำให้ทราบว่าสิ่งเหล่านี้มีสารสำคัญที่อาจยับยั้งได้.

สิ่งนี้มีความรับผิดชอบในการปิดกั้นการกระทำของออกซิน (ฮอร์โมนพืชที่รู้จักกันเป็นส่วนใหญ่สำหรับการมีส่วนร่วมในการเจริญเติบโต) ในโคลเลป ข้าวโอ๊ต.

เนื่องจากคุณสมบัติการยับยั้งของมันสารนี้เรียกว่า dormin ต่อจากนั้นนักวิจัยบางคนระบุว่าสารที่มีความสามารถในการเพิ่มกระบวนการของการหลุดร่วงในใบและในผลไม้ หนึ่งใน dormins เหล่านี้มีการระบุทางเคมีและถูกเรียกว่า "abscisina" - โดยการกระทำของมันในช่วงที่มีการยกเลิก.

การตรวจสอบต่อไปนี้สามารถยืนยันได้ว่าการโทร dorminas และ abscisinas เป็นสารเคมีเดียวกันและเกิดขึ้นเป็น "กรด abscisic".

คุณสมบัติ

กรด Abscisic ย่อมาจาก ABA เป็นฮอร์โมนพืชที่เกี่ยวข้องกับชุดของปฏิกิริยาทางสรีรวิทยาเช่นการตอบสนองต่อช่วงเวลาของความเครียดสิ่งแวดล้อมการสุกของตัวอ่อนการแบ่งเซลล์และการยืดตัวการงอกของเมล็ดและอื่น ๆ.

ฮอร์โมนนี้พบได้ในพืชทุกชนิด นอกจากนี้ยังสามารถพบได้ในเชื้อราแบคทีเรียและ metazoans บางชนิดที่เฉพาะเจาะจงมาก - จาก cnidarians ถึงมนุษย์.

มันถูกสังเคราะห์ในการตกแต่งภายในของพืช plastids เส้นทาง anabolic นี้มีโมเลกุลตั้งต้นเรียกว่า isopentenyl pyrophosphate.

มันมักจะได้รับจากส่วนที่ด้อยกว่าของผลไม้โดยเฉพาะในพื้นที่ด้านล่างของรังไข่ กรด abscisic เพิ่มความเข้มข้นเมื่อการร่วงของผลไม้เข้าใกล้.

หากมีการใช้กรด abscisic ทดลองในส่วนของตาพืช primordia ใบไม้กลายเป็น cataphylls และไข่แดงกลายเป็นโครงสร้างฤดูหนาว.

การตอบสนองทางสรีรวิทยาของพืชมีความซับซ้อนและมีฮอร์โมนหลายชนิดที่เกี่ยวข้อง ตัวอย่างเช่น gibberilins และ cytokinins ดูเหมือนจะมีผลกระทบที่แตกต่างจากกรดของ abscisic.

โครงสร้าง

โครงสร้างโมเลกุลของกรด abscisic มี 15 carbons และสูตรของมันคือ C₁₅H₂₀O₄, โดยที่ carbon 1 'นำเสนอกิจกรรมทางแสง.

มันเป็นกรดอ่อนที่มี pKa ใกล้กับ 4.8 แม้ว่าจะมีหลายไอโซเมอร์ทางเคมีของโมเลกุลนี้รูปแบบที่ใช้งานคือ S - (+) - ABA, โซ่ด้านข้าง 2-CIS-4-ทรานส์. แบบฟอร์ม R แสดงกิจกรรมในการทดลองบางอย่างเท่านั้น.

กลไกการออกฤทธิ์

ABA นั้นโดดเด่นด้วยการมีกลไกการกระทำที่ซับซ้อนมากซึ่งยังไม่ได้รับการเปิดเผยอย่างสมบูรณ์.

ยังไม่สามารถระบุตัวรับ ABA ได้เช่นเดียวกับที่พบในฮอร์โมนอื่นเช่นออกซินหรือ gibberilins อย่างไรก็ตามโปรตีนเยื่อหุ้มเซลล์บางชนิดมีส่วนเกี่ยวข้องในการส่งสัญญาณของฮอร์โมนเช่น GCR1, RPK1 และอื่น ๆ.

นอกจากนี้ยังมีคนรู้จักผู้ส่งสารที่สองจำนวนมากที่เกี่ยวข้องกับการส่งสัญญาณฮอร์โมน.

ในที่สุดเส้นทางการส่งสัญญาณจำนวนมากได้รับการระบุเช่นตัวรับ PYR / PYL / RCAR, 2C phosphatases และไคเนส SnRK2.

หน้าที่และผลกระทบต่อพืช

กรด Abscisic นั้นเชื่อมโยงกับกระบวนการพืชที่สำคัญหลากหลายชนิด ในฟังก์ชั่นหลักของเราสามารถพูดถึงการพัฒนาและการงอกของเมล็ด.

มันยังมีส่วนร่วมในการตอบสนองต่อสภาพแวดล้อมที่รุนแรงเช่นเย็นแล้งและภูมิภาคที่มีความเข้มข้นของเกลือสูง ต่อไปเราจะอธิบายสิ่งที่เกี่ยวข้องมากที่สุด:

ความเครียดจากน้ำ

เน้นการมีส่วนร่วมของฮอร์โมนนี้เมื่อมีความเครียดของน้ำซึ่งการเพิ่มขึ้นของฮอร์โมนและการเปลี่ยนแปลงในรูปแบบของการแสดงออกของยีนเป็นสิ่งจำเป็นในการตอบสนองของพืช.

เมื่อความแห้งแล้งส่งผลกระทบต่อพืชสามารถพิสูจน์ได้เพราะใบเริ่มเหี่ยวเฉา เมื่อมาถึงจุดนี้กรด abscisic เดินทางไปยังใบและสะสมในพวกเขาสร้างการปิดของปากใบ เหล่านี้เป็นโครงสร้างคล้ายวาล์วที่เป็นสื่อกลางในการแลกเปลี่ยนก๊าซในพืช.

กรด Abscisic ทำหน้าที่เกี่ยวกับแคลเซียม: โมเลกุลที่สามารถทำหน้าที่เป็นผู้ส่งสารที่สอง สิ่งนี้ทำให้เกิดการเพิ่มขึ้นของการเปิดของโพแทสเซียมไอออนช่องทางที่ตั้งอยู่ด้านนอกของพลาสมาเมมเบรนของเซลล์ที่ประกอบปากใบเรียกว่าเซลล์ยาม.

ดังนั้นการสูญเสียน้ำอย่างมีนัยสำคัญเกิดขึ้น ปรากฏการณ์ออสโมติกนี้สร้างความสูญเสียใน turgor ของพืชทำให้มันดูอ่อนแอและอ่อนแอ มันเสนอว่าระบบนี้ทำงานเป็นสัญญาณเตือนภัยต่อกระบวนการภัยแล้ง.

นอกเหนือจากการปิดปากใบกระบวนการนี้ยังเกี่ยวข้องกับชุดของการตอบสนองที่ก่อร่างใหม่การแสดงออกของยีนที่มีผลต่อมากกว่า 100 ยีน.

การพักตัวของเมล็ด

การพักตัวของเมล็ดนั้นเป็นปรากฏการณ์ที่ปรับตัวได้ที่ช่วยให้พืชสามารถต้านทานสภาพแวดล้อมที่ไม่เอื้ออำนวยไม่ว่าจะเป็นแสงน้ำอุณหภูมิและอื่น ๆ โดยไม่งอกในระยะนี้การเจริญเติบโตของพืชจะมั่นใจได้ในเวลาที่สภาพแวดล้อมมีเมตตากรุณามากขึ้น.

การป้องกันการงอกของเมล็ดในกลางฤดูใบไม้ร่วงหรือในช่วงกลางฤดูร้อน (ถ้าทำในช่วงเวลาที่มีโอกาสรอดชีวิตต่ำมาก) ต้องใช้กลไกทางสรีรวิทยาที่ซับซ้อน.

ในอดีตจะได้รับการพิจารณาว่าฮอร์โมนนี้มีบทบาทสำคัญในการหยุดการงอกในช่วงเวลาที่เป็นอันตรายต่อการเจริญเติบโตและการพัฒนา พบว่าระดับของกรด abscisic สามารถเพิ่มขึ้นได้ถึง 100 เท่าในระหว่างกระบวนการสุกแก่ของเมล็ด.

ฮอร์โมนพืชที่กล่าวมาในระดับสูงเหล่านี้จะยับยั้งกระบวนการงอกและในทางกลับกันทำให้เกิดการก่อตัวของกลุ่มโปรตีนที่ช่วยต้านทานการขาดน้ำมาก.

การงอกของเมล็ด: การกำจัดกรดของ abscisic

เพื่อให้เมล็ดงอกและทำให้ครบวงจรชีวิตของมันต้องกำจัดหรือปิดใช้งานกรด abscisic มีหลายวิธีในการบรรลุวัตถุประสงค์นี้.

ยกตัวอย่างเช่นกรด abscisic จะถูกกำจัดในช่วงที่ฝนตก เมล็ดอื่น ๆ ต้องการแสงหรืออุณหภูมิเพื่อกระตุ้นฮอร์โมน.

เหตุการณ์การงอกนั้นกำกับโดยความสมดุลของฮอร์โมนระหว่างกรด abscisic และ gibberilins (ฮอร์โมนพืชที่รู้จักกันอย่างแพร่หลาย) ตามที่สารเด่นในพืชการงอกเกิดขึ้นหรือไม่เกิดขึ้น.

เหตุการณ์ที่ยกเลิก

วันนี้มีหลักฐานสนับสนุนความคิดที่ว่ากรด abscisic ไม่ได้มีส่วนร่วมในการพักตัวของไข่แดงและแดกดันอย่างที่มันดูเหมือนไม่ใช่อยู่ในการหลุดออกของใบไม้ - กระบวนการที่ได้มาจากชื่อของมัน.

ปัจจุบันเป็นที่ทราบกันดีว่าฮอร์โมนนี้ไม่ได้ควบคุมปรากฏการณ์การหลุดร่วงโดยตรง การมีอยู่ของกรดที่สูงสะท้อนให้เห็นถึงบทบาทของมันในการส่งเสริมการชราภาพและการตอบสนองต่อความเครียด.

ชะลอการเติบโต

กรด Abscisic ทำหน้าที่เป็นปฏิปักษ์ (เช่นเล่นหน้าที่ตรงข้าม) ของฮอร์โมนการเจริญเติบโต: ออกซิน, cyclinins, gibberilins และ brassinosteroids.

บ่อยครั้งที่ความสัมพันธ์ที่เป็นปรปักษ์กันนี้รวมถึงความสัมพันธ์หลายอย่างระหว่างกรด abscisic และฮอร์โมนต่างๆ ด้วยวิธีนี้ผลลัพธ์ทางสรีรวิทยาจะถูกเตรียมไว้ในผัก.

แม้ว่าฮอร์โมนนี้ได้รับการพิจารณาว่าเป็นสารยับยั้งการเจริญเติบโต แต่ก็ยังไม่มีหลักฐานที่เป็นรูปธรรมที่สามารถรองรับสมมติฐานนี้ได้อย่างเต็มที่.

เป็นที่ทราบกันว่าเนื้อเยื่ออ่อนนั้นมีกรดอะบริซิคจำนวนมากและการกลายพันธุ์ที่บกพร่องในฮอร์โมนนี้คือดาวแคระ: ส่วนใหญ่สำหรับความสามารถในการลดเหงื่อและการผลิตเอทิลีนที่เกินจริง.

จังหวะของ Circadian

มันได้รับการพิจารณาแล้วว่ามีความผันผวนรายวันในปริมาณของกรด abscisic ในพืช ด้วยเหตุนี้จึงสันนิษฐานว่าฮอร์โมนสามารถทำหน้าที่เป็นโมเลกุลสัญญาณช่วยให้พืชสามารถคาดการณ์ความผันผวนของแสงอุณหภูมิและปริมาณน้ำ.

ศักยภาพในการใช้

ดังที่เรากล่าวถึงเส้นทางการสังเคราะห์กรดอะซิซิสิกนั้นมีความสัมพันธ์อย่างมากกับความเครียดของน้ำ.

ดังนั้นเส้นทางนี้และวงจรทั้งหมดที่เกี่ยวข้องในการควบคุมการแสดงออกของยีนและเอนไซม์ที่เกี่ยวข้องในปฏิกิริยาเหล่านี้จึงเป็นเป้าหมายที่มีศักยภาพในการสร้างผ่านวิศวกรรมพันธุศาสตร์สายพันธุ์ที่ประสบความสำเร็จในการทนต่อความเข้มข้นของเกลือสูงและช่วงเวลา ปัญหาการขาดแคลนน้ำ.

การอ้างอิง

1. Campbell, N. A. (2001). ชีววิทยา: แนวคิดและความสัมพันธ์. การศึกษาของเพียร์สัน.
2. Finkelstein, R. (2013) การสังเคราะห์และการตอบสนองของกรด Abscisic. The Arabidopsis book / สมาคมชีววิทยาพืชแห่งอเมริกา, 11.
3. Gómez Cadenas, A. (2006) Phytohormones, เมแทบอลิซึมและโหมดการออกฤทธิ์, Aurelio Gómez Cadenas, Pilar GarcíaAgustín editor. ciències.
4. Himmelbach, A. (1998) การส่งสัญญาณของกรด abscisic เพื่อควบคุมการเจริญเติบโตของพืช. ปรัชญาการทำธุรกรรมของราชสมาคมแห่งลอนดอนข: วิทยาศาสตร์ชีวภาพ, 353(1374), 1439-1444.
5. Nambara, E. , & Marion-Poll, A. (2005) การสังเคราะห์กรดอะซิฟิซิสและ catabolism. Annu รายได้พืช Biol., 56, 165-185.
6. Raven, P. H. E. , Ray, F. , & Eichhorn, S. E. ชีววิทยาของพืช. ย้อนกลับบทบรรณาธิการ.