ลักษณะการปรับรูปแบบโครงสร้างเอนโดพลาสมิกการจำแนกประเภทโครงสร้างและฟังก์ชั่น

เอนโดพลาสซึม reticulum มันเป็นอวัยวะของเซลล์เมมเบรนในทุกเซลล์ยูคาริโอต ระบบที่ซับซ้อนนี้ใช้เมมเบรนมากกว่าครึ่งในเซลล์สัตว์ทั่วไป เยื่อหุ้มจะดำเนินต่อไปจนกว่าพวกเขาจะพบกับเยื่อหุ้มนิวเคลียสกลายเป็นองค์ประกอบต่อเนื่อง.

โครงสร้างนี้มีการกระจายไปทั่วพลาสซึมของเซลล์ในรูปแบบของเขาวงกต มันเป็นเครือข่ายประเภทของ tubules ที่เชื่อมต่อกันด้วยโครงสร้างคล้ายถุง การสังเคราะห์โปรตีนและไขมันเกิดขึ้นภายในเอนโดพลาสซึมเรติเคิล โปรตีนเกือบทั้งหมดที่จะต้องถูกนำไปผ่านเซลล์ภายนอกจะผ่านเส้นเล็งก่อน.

เมมเบรน reticulum ไม่เพียง แต่รับผิดชอบในการแยกการตกแต่งภายในของออร์แกเนลล์นี้ออกจากพื้นที่ไซโตพลาสซึมและเป็นสื่อกลางในการส่งผ่านของโมเลกุลระหว่างช่องว่างของเซลล์เหล่านี้ มันยังมีส่วนร่วมในการสังเคราะห์ไขมันซึ่งจะเป็นส่วนหนึ่งของเมมเบรนพลาสมาของเซลล์และเยื่อของอวัยวะอื่น ๆ.

Reticulum นั้นแบ่งออกเป็นเรียบและขรุขระขึ้นอยู่กับการมีหรือไม่มีไรโบโซมในเยื่อหุ้มของมัน reticulum endoplasmic หยาบมีไรโบโซมติดกับเยื่อหุ้มเซลล์ (การปรากฏตัวของไรโบโซมทำให้มีลักษณะ "หยาบ") และรูปร่างของ tubules จะตรงเล็กน้อย.

ในทางกลับกันเรติเคิลเมติก reticulum reticulum เรียบขาดไรโบโซมและรูปร่างของโครงสร้างนั้นผิดปกติมากขึ้น ฟังก์ชั่นของ reticulum เอนโดพลาสมิกแบบหยาบนั้นส่วนใหญ่จะมุ่งไปที่กระบวนการของโปรตีน ในทางตรงกันข้ามความเรียบนั้นมีหน้าที่ในการเผาผลาญไขมัน.

ดัชนี

• 1 ลักษณะทั่วไป
• 2 การจำแนกประเภท
  • 2.1 reticulum endoplasmic ที่ทนทาน
  • 2.2 reticulum เอนโดพลาสซึมเรียบ
• 3 โครงสร้าง
  • 3.1 กระสอบและท่อ
• 4 ฟังก์ชั่น
  • 4.1 การค้าโปรตีน
  • 4.2 การหลั่งโปรตีน
  • 4.3 โปรตีนเมมเบรน
  • 4.4 การพับและการประมวลผลของโปรตีน
  • 4.5 การก่อตัวซัลไฟด์บริดจ์
  • 4.6 Glycosylation
  • 4.7 การสังเคราะห์ไขมัน
  • 4.8 การเก็บรักษาแคลเซียม
• 5 อ้างอิง

ลักษณะทั่วไป

Endoplasmic reticulum เป็นเครือข่ายเยื่อหุ้มเซลล์ที่มีอยู่ในเซลล์ยูคาริโอตทั้งหมด มันประกอบด้วย saccules หรือ cisterns และโครงสร้าง tubular ที่ก่อตัวต่อเนื่องกับพังผืดของนิวเคลียสและกระจายไปทั่วเซลล์.

ลูเมนของ reticulum มีลักษณะโดยมีความเข้มข้นสูงของไอออนแคลเซียมนอกเหนือไปจากสภาพแวดล้อมที่เกิดออกซิเดชัน คุณสมบัติทั้งสองช่วยให้คุณสามารถทำหน้าที่ของคุณให้สมบูรณ์.

เอนโดพลาสซึม reticulum ถือเป็นออร์แกเนลล์ที่ใหญ่ที่สุดในเซลล์ ปริมาณเซลลูลาร์ของช่องนี้ครอบคลุมประมาณ 10% ของการตกแต่งภายในเซลลูลาร์.

การจัดหมวดหมู่

reticulum เอนโดพลาสมาแบบหยาบ

Reticulum Endoplasmic แบบหยาบนำเสนอความหนาแน่นสูงของไรโบโซมบนพื้นผิว เป็นภูมิภาคที่กระบวนการทั้งหมดที่เกี่ยวข้องกับการสังเคราะห์และการดัดแปลงโปรตีนเกิดขึ้น ลักษณะของมันเป็นท่อส่วนใหญ่.

reticulum เอนโดพลาสซึมเรียบ

reticulum เอนโดพลาสซึมที่ราบรื่นไม่มีไรโบโซม มันมีมากในเซลล์ประเภทที่มีการเผาผลาญที่ใช้งานอยู่ในการสังเคราะห์ไขมัน; ตัวอย่างเช่นในเซลล์ของอัณฑะและรังไข่ซึ่งเป็นเซลล์ที่ผลิตสเตียรอยด์.

ในทำนองเดียวกันเอนโดเมทแอมป์ reticulum เรียบพบในสัดส่วนที่ค่อนข้างสูงในเซลล์ตับ (เซลล์ตับ) ในบริเวณนี้การผลิตไลโปโปรตีนจะเกิดขึ้น.

เมื่อเปรียบเทียบกับ reticulum เอนโดพลาสโมแบบหยาบโครงสร้างของมันซับซ้อนกว่า ความอุดมสมบูรณ์ของความเรียบเนียนเมื่อเปรียบเทียบกับ reticulum หยาบขึ้นอยู่กับชนิดของเซลล์และฟังก์ชั่นเดียวกัน.

โครงสร้าง

สถาปัตยกรรมทางกายภาพของ endoplasmic reticulum เป็นระบบเยื่อต่อเนื่องที่ประกอบด้วย sacs และ tubules ที่เชื่อมต่อกัน เยื่อเหล่านี้ขยายไปถึงแกนทำให้เกิดลูเมนเดี่ยว.

เส้นเล็งสร้างขึ้นโดยหลายโดเมน การกระจายนั้นเกี่ยวข้องกับออร์แกเนลล์อื่น ๆ ไปยังโปรตีนต่าง ๆ และส่วนประกอบของโครงร่างโครงกระดูก การโต้ตอบเหล่านี้เป็นแบบไดนามิก.

โครงสร้าง reticulum endoplasmic ประกอบด้วยซองจดหมายนิวเคลียร์และ reticulum endoplasmic ปลายพ่วงประกอบด้วย tubules และถุง แต่ละโครงสร้างเกี่ยวข้องกับฟังก์ชันเฉพาะ.

ซองจดหมายนิวเคลียร์เช่นเดียวกับเยื่อชีวภาพทั้งหมดประกอบด้วยไขมัน bilayer ตัวคั่นภายในถูกใช้ร่วมกับเครือข่ายต่อพ่วง.

กระสอบและ tubules

ถุงที่ทำขึ้นเอนโดพลาสซึม reticulum จะแบนและมักจะซ้อนกัน พวกมันมีบริเวณโค้งที่ขอบของเยื่อหุ้ม เครือข่าย tubular ไม่ใช่เอนทิตีแบบคงที่ สามารถเจริญเติบโตและปรับโครงสร้าง.

ระบบของ sacs และ tubules มีอยู่ในเซลล์ยูคาริโอตทั้งหมด อย่างไรก็ตามมันจะแตกต่างกันไปในรูปแบบและโครงสร้างขึ้นอยู่กับชนิดของเซลล์.

Reticulum ของเซลล์ที่มีฟังก์ชั่นสำคัญในการสังเคราะห์โปรตีนประกอบด้วยหลักของถุงในขณะที่เซลล์ส่วนใหญ่ที่เกี่ยวข้องกับการสังเคราะห์ไขมันและการส่งสัญญาณแคลเซียมจะประกอบด้วยจำนวน tubules มากขึ้น.

ตัวอย่างของเซลล์ที่มีถุงจำนวนมากคือเซลล์หลั่งของตับอ่อนและเซลล์ B ในทางตรงกันข้ามเซลล์กล้ามเนื้อและเซลล์ตับมีเครือข่ายท่อที่โดดเด่น.

ฟังก์ชั่น

เอนโดพลาสซึม reticulum มีส่วนร่วมในกระบวนการต่าง ๆ ซึ่งรวมถึงการสังเคราะห์การค้ามนุษย์และการพับของโปรตีนและการปรับเปลี่ยนเช่นการเชื่อมซัลไฟด์, glycosylation และการเติมไกลคอล นอกจากนี้ยังมีส่วนร่วมในการสังเคราะห์ทางชีวภาพของเมมเบรนไขมัน.

การศึกษาล่าสุดมีการเชื่อมโยง reticulum กับการตอบสนองต่อความเครียดของเซลล์และอาจทำให้เกิดกระบวนการตายของเซลล์แม้ว่ากลไกยังไม่ได้รับการอธิบายอย่างเต็มที่ กระบวนการทั้งหมดเหล่านี้อธิบายไว้ในรายละเอียดด้านล่าง:

การค้าโปรตีน

เอนโดพลาสซึม reticulum เชื่อมโยงกับการค้าโปรตีนอย่างใกล้ชิด โดยเฉพาะกับโปรตีนที่ต้องส่งไปยังภายนอก, ไปยังอุปกรณ์ Golgi, ไปยัง lysosomes, ไปที่เยื่อหุ้มพลาสมาและ, ในทางตรรกะ, สำหรับผู้ที่อยู่ใน reticulum endoplasmic เดียวกัน.

การหลั่งโปรตีน

เอนโดพลาสซึม reticulum เป็นพฤติกรรมของเซลล์ที่เกี่ยวข้องในการสังเคราะห์โปรตีนที่จะต้องดำเนินการออกจากเซลล์ ฟังก์ชั่นนี้ได้รับการอธิบายอย่างชัดเจนโดยกลุ่มนักวิจัยในยุค 60 ศึกษาเซลล์ของตับอ่อนซึ่งทำหน้าที่หลั่งเอนไซม์ย่อยอาหาร.

กลุ่มนี้นำโดย George Palade จัดการติดฉลากโปรตีนด้วยกรดอะมิโนที่มีกัมมันตภาพรังสี ด้วยวิธีนี้จึงเป็นไปได้ในการติดตามและค้นหาโปรตีนด้วยเทคนิคที่เรียกว่า.

โปรตีนที่มีกัมมันตภาพรังสีสามารถตรวจสอบย้อนกลับไปยังเอนโดพลาสซึมย้อนกลับ ผลลัพธ์นี้บ่งชี้ว่า reticulum มีส่วนร่วมในการสังเคราะห์โปรตีนที่ปลายทางสุดท้ายคือการหลั่ง.

ต่อจากนั้นโปรตีนจะย้ายไปที่อุปกรณ์ Golgi ซึ่งเป็น "บรรจุ" ในถุงซึ่งเนื้อหาจะถูกหลั่งออกมา.

การรวมกัน

กระบวนการหลั่งเกิดขึ้นเนื่องจากเยื่อของถุงสามารถหลอมรวมกับพลาสมาเมมเบรนของเซลล์ (ทั้งสองมีลักษณะเป็นไขมัน) ด้วยวิธีนี้เนื้อหาสามารถเผยแพร่สู่ภายนอกเซลล์.

กล่าวอีกนัยหนึ่งโปรตีนที่ถูกหลั่งออกมา (และโปรตีนที่ถูกส่งไปยัง lysosomes และพลาสมาเมมเบรน) จะต้องเดินตามเส้นทางเฉพาะที่เกี่ยวข้องกับ reticulum endoplasmic ที่หยาบ, อุปกรณ์ Golgi, ถุง vasicles และในที่สุดออกไปนอกเซลล์.

โปรตีนเมมเบรน

โปรตีนที่ถูกกำหนดให้รวมอยู่ในไบโอเมมเบรนบางส่วน (พลาสมาเมมเบรน, เมมเบรนของอุปกรณ์ Golgi, lysosome หรือของ reticulum) จะถูกแทรกเข้าไปในเยื่อหุ้มเซลล์และไม่ถูกปล่อยออกสู่ลูเมนทันที พวกเขาจะต้องทำตามเส้นทางเดียวกันสำหรับโปรตีนที่หลั่งออกมา.

โปรตีนเหล่านี้สามารถอยู่ในเยื่อหุ้มเซลล์โดยเซกเตอร์ที่ไม่ชอบน้ำ ภูมิภาคนี้มีกรดอะมิโนไฮโดรจิค 20 ถึง 25 ชุดซึ่งสามารถโต้ตอบกับโซ่คาร์บอนของฟอสโฟลิปิด อย่างไรก็ตามวิธีการที่โปรตีนเหล่านี้จะถูกแทรกเป็นตัวแปร.

โปรตีนจำนวนมากข้ามเยื่อหุ้มเพียงครั้งเดียวในขณะที่คนอื่นทำซ้ำ ๆ ในบางกรณีอาจมีปลายขั้วของ carboxyl หรือขั้วอะมิโน.

การปฐมนิเทศของโปรตีนดังกล่าวถูกสร้างขึ้นในขณะที่เปปไทด์เติบโตและถูกโอนไปยังเอนโดพลาสซึมย้อนกลับ โดเมนโปรตีนทั้งหมดที่ชี้ไปยังลูเมน reticulum จะถูกพบที่ด้านนอกของเซลล์ในตำแหน่งสุดท้าย.

การแปรรูปพับและโปรตีน

โมเลกุลโปรตีนมีโครงสร้างสามมิติที่จำเป็นต่อการทำหน้าที่ทั้งหมด.

DNA (กรด deoxyribonucleic) โดยกระบวนการที่เรียกว่า transcription ส่งข้อมูลไปยังโมเลกุล RNA (กรด ribonucleic) ถัดไป RNA ส่งผ่านไปยังโปรตีนผ่านกระบวนการแปล เปปไทด์จะถูกถ่ายโอนไปยังเส้นเล็งเมื่อกระบวนการแปลกำลังดำเนินการ.

กลุ่มของกรดอะมิโนเหล่านี้ถูกจัดเรียงในสามมิติภายใน reticulum ด้วยความช่วยเหลือของโปรตีนที่เรียกว่า chaperones: โปรตีนของตระกูล Hsp70 (โปรตีนจากความร้อนหรือ โปรตีนช็อกความร้อน สำหรับคำย่อในภาษาอังกฤษ หมายเลข 70 หมายถึงมวลอะตอมของมัน, 70 KDa) เรียกว่า BiP.

โปรตีน BiP สามารถผูกกับโซ่โพลีเปปไทด์และเป็นสื่อกลางในการพับ ในทำนองเดียวกันมันมีส่วนร่วมในการชุมนุมของหน่วยย่อยที่แตกต่างกันที่ทำขึ้นโครงสร้าง quaternary ของโปรตีน.

โปรตีนที่ไม่ได้ถูกพับอย่างถูกต้องจะถูกเก็บไว้โดย reticulum และยังคงติดอยู่กับ BiP หรือเสื่อมสภาพ.

เมื่อเซลล์อยู่ภายใต้สภาวะที่มีความเครียดเรติเคิลจะทำปฏิกิริยากับเซลล์และดังนั้นการพับของโปรตีนที่ถูกต้องจะไม่เกิดขึ้น เซลล์สามารถหันไปใช้ระบบอื่นและผลิตโปรตีนที่ช่วยรักษาสภาวะสมดุลของ reticulum.

การก่อตัวของสะพานซัลไฟด์

สะพานไดซัลไฟด์เป็นพันธะโควาเลนต์ระหว่างกลุ่มซัลไฟด์ริลซึ่งเป็นส่วนหนึ่งของโครงสร้างของกรดอะมิโนซีสเตอีน ปฏิกิริยานี้มีความสำคัญต่อการทำงานของโปรตีนบางชนิด นอกจากนี้ยังกำหนดโครงสร้างของโปรตีนที่มีอยู่.

ลิงก์เหล่านี้ไม่สามารถเกิดขึ้นได้ในช่องโทรศัพท์มือถืออื่น ๆ (ตัวอย่างเช่นใน cytosol) เพราะมันไม่มีสภาพแวดล้อมการออกซิไดซ์ที่เอื้อต่อการก่อตัวของสิ่งเดียวกัน.

มีเอนไซม์ที่เกี่ยวข้องกับการก่อตัว (และการสลาย) ของพันธะเหล่านี้: โปรตีนไดซัลไฟด์ไอโซเมอเรส.

glycosylation

ใน reticulum กระบวนการ glycosylation เกิดขึ้นในเฉพาะ asparagine ตกค้าง เช่นเดียวกับการพับของโปรตีน glycosylation เกิดขึ้นในขณะที่กระบวนการแปลกำลังทำงาน.

หน่วยโอลิโกแซ็กคาไรด์ประกอบด้วยน้ำตาลสิบสี่ชิ้น พวกเขาจะถูกโอนไปยัง asparagine โดยเอนไซม์ที่เรียกว่า oligosaccharyltransferase ซึ่งอยู่ในเยื่อหุ้มเซลล์.

ในขณะที่โปรตีนอยู่ใน reticulum กลูโคสสามและหนึ่ง mannose ตกค้างออก โปรตีนเหล่านี้จะถูกนำไปยังอุปกรณ์ Golgi เพื่อดำเนินการต่อไป.

ในทางกลับกันโปรตีนบางชนิดไม่ได้ยึดติดกับเยื่อหุ้มพลาสมาโดยส่วนหนึ่งของเปปไทด์ที่ไม่ชอบน้ำ ในทางตรงกันข้ามมันจะเชื่อมโยงกับ glycolipids บางชนิดที่ทำหน้าที่เป็นระบบการยึดและเรียกว่า glycosylphosphatidylinositol (เรียกว่า GPI).

ระบบนี้ประกอบขึ้นในเมมเบรน reticulum และเกี่ยวข้องกับการจับของ GPI กับขั้วคาร์บอนของโปรตีน.

การสังเคราะห์ไขมัน

เอนโดพลาสซึม reticulum มีบทบาทสำคัญในการสังเคราะห์ไขมัน โดยเฉพาะ reticulum endoplasmic เรียบ ไขมันเป็นส่วนประกอบที่ขาดไม่ได้ของเยื่อหุ้มเซลล์ของพลาสมา.

ไขมันเป็นโมเลกุลที่ไม่ชอบน้ำสูงดังนั้นจึงไม่สามารถสังเคราะห์ได้ในสภาพแวดล้อมที่เป็นน้ำ ดังนั้นการสังเคราะห์ของมันจึงเกิดขึ้นในการเชื่อมโยงกับส่วนประกอบของเยื่อที่มีอยู่ การขนส่งของไขมันเหล่านี้เกิดขึ้นในถุงหรือโปรตีนขนส่ง.

เยื่อหุ้มเซลล์ยูคาริโอตนั้นประกอบด้วยไขมันสามประเภทคือฟอสโฟลิปิด, ไกลคอลและคอเลสเตอรอล.

Phospholipids เป็นอนุพันธ์ของกลีเซอรอลและเป็นองค์ประกอบที่สำคัญที่สุดของโครงสร้าง สิ่งเหล่านี้ถูกสังเคราะห์ในบริเวณของเมมเบรน reticulum ซึ่งชี้ไปที่ใบหน้าไซโตซิลิก เอนไซม์ต่าง ๆ เข้าร่วมในกระบวนการ.

เมมเบรนมีการเติบโตเนื่องจากการรวมตัวของไขมันใหม่ ต้องขอบคุณการมีอยู่ของเอ็นไซม์ flipase ทำให้การเจริญเติบโตสามารถเกิดขึ้นได้ทั้งสองส่วนของเยื่อหุ้มเซลล์ เอนไซม์นี้มีหน้าที่ในการเคลื่อนย้ายไขมันจากด้านหนึ่งของ bilayer ไปยังอีกด้านหนึ่ง.

กระบวนการสังเคราะห์คลอเรสเตอรอลและเซราไมด์ก็เกิดขึ้นใน reticulum เช่นกัน หลังเดินทางไปยังอุปกรณ์ Golgi เพื่อสร้าง glycolipids หรือ sphingomyelin.

ที่เก็บแคลเซียม

โมเลกุลแคลเซียมมีส่วนร่วมในฐานะตัวแทนส่งสัญญาณของกระบวนการต่าง ๆ ไม่ว่าจะเป็นฟิวชั่นหรือความสัมพันธ์ของโปรตีนกับโปรตีนอื่นหรือกรดนิวคลีอิก.

การตกแต่งภายในของ endoplasmic reticulum มีความเข้มข้นของแคลเซียม 100-800 uM ช่องแคลเซียมและตัวรับที่ปล่อยแคลเซียมนั้นจะพบในเรติเคิล การปลดปล่อยแคลเซียมเกิดขึ้นเมื่อ phospholipase C ถูกกระตุ้นโดยการกระตุ้นการทำงานของ G-โปรตีนควบคู่กับตัวรับ (GPCR).

นอกจากนี้การกำจัดของ phosphatidylinositol 4,5 bisphosphate เกิดขึ้นใน diacylglycerol และ inositol triphosphate นั้น หลังมีหน้าที่รับผิดชอบในการปล่อยแคลเซียม.

เซลล์กล้ามเนื้อมีเอ็นโดพลาสซึมเรติเคิลคัมชนิดพิเศษในการกักเก็บแคลเซียมไอออนเรียกว่าเรโทรซัลโคพลาสซึม มันมีส่วนร่วมในกระบวนการของการหดตัวของกล้ามเนื้อและผ่อนคลาย.

การอ้างอิง

1. Alberts, B. , Bray, D. , Hopkin, K. , Johnson, A. , Lewis, J. , Raff, M. , ... & Walter, P. (2013). ชีววิทยาของเซลล์ที่สำคัญ. วิทยาศาสตร์พวงมาลัย.
2. Cooper, G. M. (2000). เซลล์: วิธีการระดับโมเลกุล ฉบับที่ 2. ผู้ร่วมงาน Sinauer
3. นัมบะ, ต. (2015) การควบคุมฟังก์ชั่นเอนโดพลาสซึม reticulum. Aging (ออลบานีนิวยอร์ก), 7(11), 901-902.
4. Schwarz, D. S. , & Blower, M. D. (2016) เอนโดพลาสซึม reticulum: โครงสร้างฟังก์ชั่นและการตอบสนองต่อสัญญาณมือถือ. วิทยาศาสตร์สิ่งมีชีวิตระดับเซลล์และโมเลกุล, 73, 79-94.
5. Voeltz, G. K. , Rolls, M.M. , & Rapoport, T. A. (2002) การจัดโครงสร้างของเอนโดพลาสซึมเรติเคิล. รายงาน EMBO, 3(10), 944-950 http://doi.org/10.1093/embo-reports/kvf202
6. Xu, C. , Bailly-Maitre, B. , & Reed, J. C. (2005) ความเครียดของเอนโดพลาสซึมย้อนกลับ: ชีวิตของเซลล์และการตัดสินใจตาย. วารสารการสอบสวนทางคลินิก, 115(10), 2656-2664.