ประเภทและคุณสมบัติของ Transposons

transposons หรือองค์ประกอบ transposable เป็นชิ้นส่วนของ DNA ที่สามารถเปลี่ยนตำแหน่งในจีโนมได้ เหตุการณ์การเคลื่อนที่เรียกว่าการขนย้ายและสามารถทำได้จากตำแหน่งหนึ่งไปยังอีกตำแหน่งหนึ่งภายในโครโมโซมเดียวกันหรือเปลี่ยนโครโมโซม พวกมันมีอยู่ในจีโนมทั้งหมดและในปริมาณที่มาก พวกเขาได้รับการศึกษาอย่างกว้างขวางในแบคทีเรียในยีสต์ใน แมลงหวี่ และในข้าวโพด.

องค์ประกอบเหล่านี้แบ่งออกเป็นสองกลุ่มโดยคำนึงถึงกลไกการขนย้ายขององค์ประกอบ ดังนั้นเรามี retrotransposons ที่ใช้ RNA ตัวกลาง (กรด ribonucleic) ในขณะที่กลุ่มที่สองใช้ DNA ระดับกลาง กลุ่มสุดท้ายนี้คือ transposons Sensus เข้มงวด.

การจำแนกประเภทที่ใหม่กว่าและละเอียดกว่านี้ใช้โครงสร้างทั่วไปขององค์ประกอบการมีลวดลายที่คล้ายคลึงกันและเอกลักษณ์และความคล้ายคลึงกันของ DNA และกรดอะมิโน ด้วยวิธีนี้ subclasses, superfamilies, ตระกูลและ subfamilies ขององค์ประกอบ trans Trans จะถูกกำหนด.

ดัชนี

• 1 มุมมองทางประวัติศาสตร์
• 2 ลักษณะทั่วไป
  • 2.1 ความชุกชุม
• Transposons 3 ประเภท
  • 3.1 องค์ประกอบของคลาส 1
  • 3.2 องค์ประกอบของคลาส 2
• 4 การขนย้ายส่งผลต่อโฮสต์อย่างไร?
  • 4.1 ผลกระทบทางพันธุกรรม
• 5 ฟังก์ชั่นขององค์ประกอบ transposable
  • 5.1 บทบาทในการวิวัฒนาการของจีโนม
  • 5.2 ตัวอย่าง
• 6 อ้างอิง

มุมมองทางประวัติศาสตร์

ขอบคุณการวิจัยดำเนินการในข้าวโพด (Zea mays) โดย Barbara McClintock ในช่วงกลางทศวรรษที่ 1940 มันเป็นไปได้ที่จะปรับเปลี่ยนมุมมองแบบดั้งเดิมที่แต่ละยีนมีตำแหน่งคงที่ในโครโมโซมเฉพาะและตรึงในจีโนม.

การทดลองเหล่านี้ทำให้ชัดเจนว่าองค์ประกอบบางอย่างมีความสามารถในการเปลี่ยนตำแหน่งจากโครโมโซมหนึ่งไปยังอีก.

แต่เดิม McClintock ประกาศเกียรติคุณคำว่า "องค์ประกอบการควบคุม" เนื่องจากพวกเขาควบคุมการแสดงออกของยีนที่พวกเขาถูกแทรก จากนั้นองค์ประกอบที่เรียกว่ายีนกระโดดยีนมือถือองค์ประกอบพันธุกรรมมือถือและ transposons.

เป็นเวลานานปรากฏการณ์นี้ไม่ได้รับการยอมรับจากนักชีววิทยาและได้รับการรักษาด้วยความสงสัย ทุกวันนี้องค์ประกอบมือถือได้รับการยอมรับอย่างสมบูรณ์.

ในอดีต transposons ถือเป็นส่วนของดีเอ็นเอ "เห็นแก่ตัว" หลังจากยุค 80 มุมมองนี้เริ่มเปลี่ยนแปลงเนื่องจากเป็นไปได้ที่จะระบุปฏิสัมพันธ์และผลกระทบของ transposons ในจีโนมจากมุมมองเชิงโครงสร้างและหน้าที่.

ด้วยเหตุผลเหล่านี้แม้ว่าการเคลื่อนย้ายขององค์ประกอบอาจเป็นอันตรายในบางกรณี แต่อาจเป็นประโยชน์สำหรับประชากรของสิ่งมีชีวิต - คล้ายกับ "ปรสิตที่มีประโยชน์".

ลักษณะทั่วไป

Transposons เป็นส่วนแยกของ DNA ที่มีความสามารถในการเคลื่อนที่ภายในจีโนม (เรียกว่าจีโนม "host") โดยทั่วไปจะสร้างสำเนาของตัวเองในระหว่างกระบวนการเคลื่อนที่ ความเข้าใจของ transposons ลักษณะและบทบาทของพวกเขาในจีโนมมีการเปลี่ยนแปลงในช่วงหลายปีที่ผ่านมา.

ผู้เขียนบางคนพิจารณาว่า "องค์ประกอบ transposable" เป็นคำร่มเพื่อกำหนดชุดของยีนที่มีลักษณะแตกต่างกัน ส่วนใหญ่เหล่านี้มีลำดับที่จำเป็นสำหรับการขนย้าย.

แม้ว่าทุกคนจะแบ่งปันลักษณะของความสามารถในการเคลื่อนย้ายผ่านจีโนม แต่บางคนก็สามารถทิ้งสำเนาของตัวเองไว้ในไซต์ดั้งเดิมซึ่งนำไปสู่การเพิ่มขึ้นขององค์ประกอบ transposable ในจีโนม.

ความอุดมสมบูรณ์

การเรียงลำดับของสิ่งมีชีวิตที่แตกต่างกัน (จุลินทรีย์, พืช, สัตว์, และอื่น ๆ ) แสดงให้เห็นว่าองค์ประกอบ transposable มีอยู่จริงในสิ่งมีชีวิตทั้งหมด.

transposons มากมาย ในจีโนมของสัตว์มีกระดูกสันหลังพวกมันครอบครอง 4 ถึง 60% ของสารพันธุกรรมทั้งหมดของสิ่งมีชีวิตและในสัตว์ครึ่งบกครึ่งน้ำและในปลากลุ่มหนึ่ง transposons มีความหลากหลายมาก มีกรณีที่รุนแรงเช่นข้าวโพดซึ่งมีการถ่ายโอนของจีโนมมากกว่า 80% ของพืชเหล่านี้.

ในมนุษย์องค์ประกอบ transposable ถือเป็นองค์ประกอบที่อุดมสมบูรณ์ที่สุดในจีโนมที่มีความอุดมสมบูรณ์เกือบ 50% แม้จะมีความอุดมสมบูรณ์ที่โดดเด่นของพวกเขาบทบาทที่พวกเขาเล่นในระดับพันธุกรรมยังไม่ได้รับการอธิบายอย่างเต็มที่.

เพื่อให้ตัวเลขเปรียบเทียบนี้ให้เราพิจารณาลำดับการเข้ารหัส DNA สิ่งเหล่านี้ถูกคัดลอกลงใน RNA ของผู้ส่งสารซึ่งแปลเป็นโปรตีนในที่สุด ในไพรเมต DNA เข้ารหัสนั้นครอบคลุมจีโนมเพียง 2% เท่านั้น.

ประเภทของการเคลื่อนย้าย

โดยทั่วไปแล้วองค์ประกอบ transposable จะถูกจัดประเภทตามวิธีที่พวกเขาได้รับการระดมโดยจีโนม ด้วยวิธีนี้เรามีสองหมวดหมู่: องค์ประกอบของคลาส 1 และหมวดหมู่ 2.

องค์ประกอบของคลาส 1

พวกเขาจะเรียกว่าองค์ประกอบ RNA เพราะองค์ประกอบดีเอ็นเอในจีโนมถูกคัดลอกในสำเนาของ RNA จากนั้นสำเนา RNA จะถูกแปลงกลับไปเป็น DNA อื่นที่ถูกใส่เข้าไปในไซต์เป้าหมายของจีโนมของโฮสต์.

พวกมันยังเป็นที่รู้จักกันในนามเรโทร - องค์ประกอบเนื่องจากการเคลื่อนไหวของพวกเขาได้รับจากการไหลย้อนกลับของข้อมูลทางพันธุกรรมจาก RNA ถึง DNA.

จำนวนองค์ประกอบประเภทนี้ในจีโนมมีมหาศาล ตัวอย่างเช่นลำดับ Alu ในจีโนมมนุษย์.

การขนย้ายเป็นชนิดจำลองแบบซึ่งก็คือลำดับยังคงไม่เปลี่ยนแปลงหลังจากปรากฏการณ์.

องค์ประกอบของคลาส 2

องค์ประกอบของคลาส 2 เรียกว่าองค์ประกอบของ DNA ในหมวดหมู่นี้การย้ายที่มาด้วยตนเองจากที่หนึ่งไปยังอีกที่หนึ่งโดยไม่จำเป็นต้องมีคนกลาง.

การขนย้ายสามารถเป็นประเภทการจำลองแบบเช่นในกรณีขององค์ประกอบของคลาส I หรือสามารถอนุรักษ์: องค์ประกอบถูกแบ่งในเหตุการณ์ดังนั้นจำนวนขององค์ประกอบ transposable ไม่เพิ่มขึ้น รายการที่ค้นพบโดยบาร์บาร่า McClintock เป็นของชั้น 2.

การขนย้ายมีผลต่อโฮสต์อย่างไร?

ดังที่เรากล่าวถึง transposons เป็นองค์ประกอบที่สามารถเคลื่อนที่ภายในโครโมโซมเดียวกันหรือข้ามไปยังอีกอันหนึ่ง อย่างไรก็ตามเราต้องถามตัวเองว่า การออกกำลังกาย ของแต่ละบุคคลเนื่องจากเหตุการณ์การขนย้าย ทั้งนี้ขึ้นอยู่กับภูมิภาคที่องค์ประกอบถูกย้าย.

ดังนั้นการระดมพลอาจส่งผลกระทบในทางบวกหรือทางลบต่อโฮสต์ไม่ว่าจะโดยการปิดใช้งานยีนการปรับการแสดงออกของยีนหรือการกระตุ้นการรวมตัวกันที่ผิดกฎหมาย.

หากว่า การออกกำลังกาย ของโฮสต์ลดลงอย่างมากความจริงข้อนี้จะมีผลต่อการเคลื่อนย้ายเนื่องจากความอยู่รอดของสิ่งมีชีวิตมีความสำคัญต่อการยืดอายุของมัน.

ด้วยเหตุนี้จึงมีการระบุกลยุทธ์บางอย่างในโฮสต์และในการเคลื่อนย้ายที่ช่วยลดผลกระทบด้านลบของการขนย้ายเพื่อให้เกิดความสมดุล.

ยกตัวอย่างเช่นต้องมีการแทรก transposons ในพื้นที่ที่ไม่จำเป็นในจีโนม ดังนั้นซีรี่ส์อาจมีผลกระทบน้อยที่สุดเช่นเดียวกับในภูมิภาคเฮเทอโรโครมาติน.

ในส่วนของโฮสต์กลยุทธ์ประกอบด้วย DNA methylation ซึ่งช่วยลดการแสดงออกขององค์ประกอบ transposable นอกจากนี้ RNA ที่รบกวนบางอย่างสามารถมีส่วนร่วมในงานนี้.

ผลกระทบทางพันธุกรรม

การขนย้ายนำไปสู่ผลทางพันธุกรรมพื้นฐานสองประการ ก่อนพวกเขาก่อให้เกิดการกลายพันธุ์ ตัวอย่างเช่น 10% ของการกลายพันธุ์ทางพันธุกรรมทั้งหมดในเมาส์เป็นผลมาจากการถ่ายโอนของ retroelements ซึ่งส่วนใหญ่เป็นรหัสหรือภูมิภาคข้อบังคับ.

ประการที่สอง transposons ส่งเสริมกิจกรรมของการรวมตัวกันที่ผิดกฎหมายส่งผลให้การกำหนดค่าของยีนหรือโครโมโซมทั้งหมดซึ่งโดยทั่วไปดำเนินการกับพวกเขาลบของสารพันธุกรรม มันเป็นที่คาดกันว่า 0.3% ของความผิดปกติทางพันธุกรรมในมนุษย์ (เช่นโรคมะเร็งเม็ดเลือดขาว) เกิดขึ้นในลักษณะนี้.

มีความเชื่อกันว่าการลดลงของ การออกกำลังกาย ของโฮสต์เนื่องจากการผ่าเหล่าที่เป็นอันตรายเป็นสาเหตุหลักที่ทำให้องค์ประกอบ transposable ไม่ได้มีมากเกินความจำเป็น.

ฟังก์ชั่นขององค์ประกอบ transposable

ในขั้นต้นมันก็คิดว่า transposons เป็นปรสิตจีโนมที่ไม่ได้มีหน้าที่ใด ๆ ในครอบครัวของพวกเขา ทุกวันนี้ต้องขอบคุณความพร้อมของข้อมูลจีโนมจึงได้รับความสนใจมากขึ้นสำหรับฟังก์ชั่นที่เป็นไปได้และบทบาทของ transposons ในวิวัฒนาการของจีโนม.

บางส่วนได้รับมาจากกฎระเบียบสมมุติสมมุติ transposable องค์ประกอบและได้รับการอนุรักษ์ในสัตว์มีกระดูกสันหลังหลาย lineages พอ ๆ กับความรับผิดชอบต่อวิวัฒนาการใหม่หลายอย่าง.

บทบาทในการวิวัฒนาการของจีโนม

จากการวิจัยเมื่อเร็ว ๆ นี้พบว่า transposons มีผลกระทบอย่างสำคัญต่อสถาปัตยกรรมและวิวัฒนาการของจีโนมของสิ่งมีชีวิตอินทรีย์.

ในขนาดเล็ก transposons สามารถไกล่เกลี่ยการเปลี่ยนแปลงในกลุ่มเชื่อมโยงแม้ว่าพวกเขายังอาจมีผลกระทบที่เกี่ยวข้องมากขึ้นเช่นการเปลี่ยนแปลงโครงสร้างที่สำคัญในการเปลี่ยนแปลงจีโนมเช่นการลบการทำซ้ำการทำซ้ำการรุกรานการทำซ้ำ.

ถือว่าเป็น transposons เป็นปัจจัยสำคัญมากที่มีรูปร่างขนาดของจีโนมและองค์ประกอบของพวกเขาในสิ่งมีชีวิตยูคาริโอต ในความเป็นจริงมีความสัมพันธ์เชิงเส้นตรงระหว่างขนาดของจีโนมและเนื้อหาขององค์ประกอบ transposable.

ตัวอย่าง

Transposons ยังสามารถนำไปสู่วิวัฒนาการปรับตัว ตัวอย่างที่ชัดเจนที่สุดของการมีส่วนร่วมของ transposons คือวิวัฒนาการของระบบภูมิคุ้มกันและการควบคุมการถอดรหัสผ่านองค์ประกอบที่ไม่ได้เข้ารหัสในรกและในสมองของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม.

ในระบบภูมิคุ้มกันของสัตว์มีกระดูกสันหลังแต่ละแอนติบอดีจำนวนมากถูกสร้างขึ้นโดยใช้ยีนที่มีสามลำดับ (V, D และ J) ลำดับเหล่านี้จะถูกแยกออกทางร่างกายในจีโนม แต่พวกเขามารวมกันในระหว่างการตอบสนองของภูมิคุ้มกันผ่านกลไกที่เรียกว่าการรวมตัวกันของ VDJ.

ในช่วงปลายปี 1990 นักวิจัยกลุ่มหนึ่งพบว่าโปรตีนที่มีความรับผิดชอบในการจับ VDJ นั้นถูกเข้ารหัสด้วยยีน ยีน RAG1 และ RAG2. สิ่งเหล่านี้ขาดอินตรอนและอาจทำให้การเคลื่อนย้ายของลำดับเฉพาะในเป้าหมายดีเอ็นเอ.

การขาดอินตรอนเป็นคุณสมบัติทั่วไปของยีนที่ได้มาจาก retrotransposition ของ messenger RNA ผู้เขียนของการศึกษานี้ชี้ให้เห็นว่าระบบภูมิคุ้มกันของสัตว์มีกระดูกสันหลังเกิดขึ้นขอบคุณ transposons ที่มีบรรพบุรุษของยีน ยีน RAG1 และ RAG2.

คาดว่ามีการสอดแทรก 200,000 ครั้งในเชื้อสายของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม.

การอ้างอิง

1. Ayarpadikannan, S. , & Kim, H. S. (2014) ผลกระทบขององค์ประกอบ transposable ในวิวัฒนาการจีโนมและความไม่แน่นอนทางพันธุกรรมและความหมายของพวกเขาในโรคต่างๆ. ฟังก์ชั่นและสารสนเทศ, 12(3), 98-104.
2. Finnegan, D. J. (1989) องค์ประกอบ transcription ยูคาริโอตและวิวัฒนาการจีโนม. แนวโน้มทางพันธุศาสตร์, 5, 103-107.
3. Griffiths, A.J. , Wessler, S.R. , Lewontin, R.C. , Gelbart, W.M. , Suzuki, D.T. , & Miller, J.H (2005). การวิเคราะห์ทางพันธุกรรมเบื้องต้น. Macmillan.
4. Kidwell, M. G. , & Lisch, D. R. (2000) องค์ประกอบ Transposable และวิวัฒนาการจีโนมของโฮสต์. แนวโน้มด้านนิเวศวิทยาและวิวัฒนาการ, 15(3), 95-99.
5. Kidwell, M. G. , & Lisch, D. R. (2001) มุมมอง: องค์ประกอบ transposable ดีเอ็นเอกาฝากและวิวัฒนาการจีโนม. วิวัฒนาการ, 55(1), 1-24.
6. Kim, Y. J. , Lee, J. , & Han, K. (2012) องค์ประกอบ Transposable: ไม่มี 'ขยะดีเอ็นเอ' อีกต่อไป. ฟังก์ชั่นและสารสนเทศ, 10(4), 226-33.
7. Muñoz-López, M. , & García-Pérez, J. L. (2010) DNA transposons: ธรรมชาติและการประยุกต์ในฟังก์ชั่น. ฟังก์ชั่นปัจจุบัน, 11(2), 115-28.
8. Sotero-Caio, C.G. , Platt, R.N. , Suh, A. , & Ray, D.A. (2017) วิวัฒนาการและความหลากหลายขององค์ประกอบ Transposable ในจีโนมสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม. ชีววิทยาและวิวัฒนาการของจีโนม, 9(1), 161-177.