ขั้นตอน Gluconeogenesis (ปฏิกิริยา) และการควบคุม

gluconeogenesis มันเป็นกระบวนการเผาผลาญอาหารที่เกิดขึ้นในสิ่งมีชีวิตเกือบทุกชนิดรวมถึงพืชสัตว์และจุลินทรีย์หลากหลายชนิด มันประกอบไปด้วยการสังเคราะห์หรือการก่อตัวของกลูโคสจากสารประกอบที่ประกอบด้วยคาร์บอนซึ่งไม่ใช่คาร์โบไฮเดรตเช่นกรดอะมิโน, ไกลโคเจน, กลีเซอรอลและแลคเตท.

มันเป็นหนึ่งในวิธีการเผาผลาญคาร์โบไฮเดรตประเภทแอนโบลิค สังเคราะห์หรือก่อตัวเป็นโมเลกุลของกลูโคสที่มีอยู่ส่วนใหญ่ในตับและในระดับที่น้อยกว่าในเยื่อหุ้มสมองของไตของมนุษย์และสัตว์.

กระบวนการ anabolic นี้เกิดขึ้นหลังจากความรู้สึกผกผันของทางเดิน catabolic กลูโคสมีเอนไซม์เฉพาะที่แตกต่างกันในจุดย้อนกลับของ glycolysis.

กลูโคสเป็นสิ่งสำคัญในการเพิ่มระดับกลูโคสในเลือดและเนื้อเยื่อในกรณีภาวะน้ำตาลในเลือดต่ำ นอกจากนี้ยังช่วยลดความเข้มข้นของคาร์โบไฮเดรตในการอดอาหารเป็นเวลานานหรือในสถานการณ์อื่น.

ดัชนี

• 1 ลักษณะ
  • 1.1 เป็นกระบวนการโบลิค
  • 1.2 จัดหาเสบียงกลูโคส
• 2 ขั้นตอน (ปฏิกิริยา) ของ gluconeogenesis
  • 2.1 เส้นทางสังเคราะห์
  • 2.2 การกระทำของเอนไซม์ phosphoenolpyruvate carboxykinase ของเอนไซม์
  • 2.3 การกระทำของเอนไซม์ฟรุคโตส -168- บิสฟอสฟาเตส
  • 2.4 การกระทำของเอนไซม์กลูโคส -6- ฟอสฟาเตส
• สารตั้งต้น 3 Gluconeogenic
  • 3.1 Lactate
  • 3.2 Pyruvate
  • 3.3 กลีเซอรอลและอื่น ๆ
• 4 กฎระเบียบของการ gluconeogenesis
• 5 อ้างอิง

คุณสมบัติ

มันเป็นกระบวนการโบลิค

Gluconeogenesis เป็นหนึ่งในขบวนการเผาผลาญคาร์โบไฮเดรต ผ่านกลไกของกลูโคสสังเคราะห์จากสารตั้งต้นหรือสารตั้งต้นที่เกิดจากโมเลกุลขนาดเล็ก.

กลูโคสสามารถสร้างขึ้นได้จากสารชีวโมเลกุลที่เรียบง่ายของธรรมชาติที่มีโปรตีนเช่นกรดอะมิโนกลูโคเจนและกลีเซอรอลที่สองมาจากการสลายไขมันของไตรกลีเซอไรด์ในเนื้อเยื่อไขมัน.

แลคเตทยังทำหน้าที่เป็นสารตั้งต้นและกรดไขมันที่มีสายโซ่คี่.

จัดหาเสบียงกลูโคส

Gluconeogenesis มีความสำคัญอย่างยิ่งต่อสิ่งมีชีวิตและโดยเฉพาะอย่างยิ่งสำหรับร่างกายมนุษย์ นี่เป็นเพราะมันทำหน้าที่เพื่อให้ในกรณีพิเศษความต้องการสูงสำหรับน้ำตาลกลูโคสที่สมองต้องการ (120 กรัมต่อวันประมาณ).

ส่วนใดของร่างกายที่ต้องการน้ำตาลกลูโคส? ระบบประสาทที่ไขกระดูกไตในหมู่เนื้อเยื่อและเซลล์อื่น ๆ เช่นเซลล์เม็ดเลือดแดงซึ่งใช้กลูโคสเป็นแหล่งพลังงานและคาร์บอน.

ร้านค้ากลูโคสเช่นไกลโคเจนที่เก็บไว้ในตับและกล้ามเนื้อแทบจะไม่เพียงพอสำหรับหนึ่งวัน โดยไม่คำนึงถึงอาหารหรือการออกกำลังกายที่เข้มข้น ด้วยเหตุผลนี้ทำให้กลูโคโนเนซิสทำให้ร่างกายได้รับกลูโคสจากสารตั้งต้นหรือสารตั้งต้นอื่น ๆ ที่ไม่ใช่คาร์โบไฮเดรต.

ในทำนองเดียวกันเส้นทางนี้แทรกแซงในสภาวะสมดุลของน้ำตาลกลูโคส กลูโคสที่เกิดจากเส้นทางนี้นอกเหนือจากการเป็นแหล่งพลังงานเป็นสารตั้งต้นของปฏิกิริยาโบลิคอื่น ๆ.

ตัวอย่างนี้เป็นกรณีของการสังเคราะห์ทางชีวโมเลกุลของชีวโมเลกุล ในหมู่พวกเขา glucoconjugates, glycolipids, glycoproteins และ aminoazucares และ heteropolysaccharides อื่น ๆ.

ขั้นตอน (ปฏิกิริยา) ของ gluconeogenesis

เส้นทางสังเคราะห์

Gluconeogenesis เกิดขึ้นในไซโตสอลหรือไซโตพลาสซึมของเซลล์ส่วนใหญ่ของตับและในระดับที่น้อยกว่าในพลาสซึมของเซลล์ของเยื่อหุ้มสมองไต.

เส้นทางสังเคราะห์ของมันประกอบด้วยส่วนใหญ่ของปฏิกิริยาของ glycolysis (กลูโคส catabolic pathway) แต่ในทิศทางตรงกันข้าม.

อย่างไรก็ตามมันเป็นสิ่งสำคัญที่จะต้องทราบว่าปฏิกิริยา 3 ประการของ glycolysis ที่ไม่สามารถรักษาด้วยวิธีทางเทอร์โมไดนามิกส์จะอยู่ใน gluconeogenesis เร่งโดยเอนไซม์เฉพาะที่แตกต่างจากที่เกี่ยวข้องใน glycolysis ซึ่งทำให้ปฏิกิริยาที่เกิดขึ้นในทิศทางตรงกันข้าม.

โดยเฉพาะปฏิกิริยา glycolytic ที่เร่งปฏิกิริยาโดยเอนไซม์ hexokinase หรือ glucokinase, phosphofructokinase และ pyruvate kinase.

การตรวจสอบขั้นตอนสำคัญของกลูโคโนเจเนซิสเพื่อเร่งปฏิกิริยาโดยเอนไซม์เฉพาะการแปลงไพรูเวตไปเป็นฟอสโฟ.

ครั้งแรกที่เกิดขึ้นในเมทริกซ์ยลกับการเปลี่ยนแปลงของไพรูเป็น oxaloacetate เร่งปฏิกิริยาด้วยไพรู carboxylase.

ในทางกลับกันสำหรับ oxaloacetate ที่จะเข้าร่วมนั้นจะต้องถูกแปลงเป็น malate โดย mitochondrial malate dehydrogenase เอ็นไซม์นี้ถูกส่งผ่านโดยไมโทคอนเดรียไปยังไซโตซอลซึ่งจะถูกเปลี่ยนรูปเป็น oxaloacetate อีกครั้งโดย malate dehydrogenase ที่พบในไซโตพลาสซึมของเซลล์.

การกระทำของเอนไซม์ phosphoenolpyruvate carboxykinase ของเอนไซม์

ผ่านการกระทำของเอนไซม์ phosphoenolpyruvate carboxykinase (PEPCK) oxaloacetate จะถูกแปลงเป็น phosphoenolpyruvate ปฏิกิริยาที่เกี่ยวข้องสรุปได้ดังนี้:

Pyruvate + CO₂ + H₂O + ATP => Oxaloacetate + ADP + P_ผม + 2H⁺

Oxaloacetate + GTP <=> Fosfoenolpiruvato + CO₂ + จีดีพี

เหตุการณ์ทั้งหมดเหล่านี้ทำให้การแปลงไพรูเวตเป็นฟอสเฟอรอลพิวทรูเวทโดยไม่ต้องมีการแทรกแซงของไพรูไคเนสซึ่งเป็นลักษณะเฉพาะสำหรับเส้นทางไกลโคลิติก.

อย่างไรก็ตาม phosphoenolpyruvate จะถูกเปลี่ยนเป็น fructose-1,6-bisphosphate โดยการกระทำของ glycolytic enzymes ที่เร่งปฏิกิริยาเหล่านี้ในลักษณะย้อนกลับได้.

การกระทำของเอนไซม์ฟรุกโตส - 1,6-bisphosphatase

ปฏิกิริยาต่อไปที่แทนที่การกระทำของฟอสฟอโรซิโอไคเนสในทางเดินไกลโคไซติกคือปฏิกิริยาฟอร์คิส-1,6-bisphosphate เป็นฟรุกโตส -6- ฟอสเฟต เอนไซม์ฟรุคโตส -16,000-bisphosphatase เป็นตัวเร่งปฏิกิริยานี้ในทางเดินของกลูโคเจนซึ่งเป็นไฮโดรไลติกและสรุปไว้ด้านล่าง:

Fructose-1,6-bisphosphate + H₂O => ฟรักโทส -6- ฟอสเฟต + พี_ผม

นี่เป็นหนึ่งในจุดควบคุมของ gluconeogenesis เนื่องจากเอนไซม์นี้ต้องการ Mg²⁺ สำหรับกิจกรรมของคุณ ฟรุคโตส -6- ฟอสเฟตผ่านปฏิกิริยาไอโซเมอไรเซชันโดยปฏิกิริยาของเอนไซม์ฟอสโฟโกลลูไซโอเมอเรสที่เปลี่ยนเป็นกลูโคส -6- ฟอสเฟต.

การกระทำของเอนไซม์กลูโคส -6-phosphatase

ในที่สุดปฏิกิริยาที่สามของปฏิกิริยาเหล่านี้คือการเปลี่ยนกลูโคส -6- ฟอสเฟตเป็นกลูโคส.

สิ่งนี้จะเกิดขึ้นผ่านการกระทำของกลูโคส -6- ฟอสฟาเตสที่กระตุ้นปฏิกิริยาไฮโดรไลซิสและแทนที่การกระทำที่กลับไม่ได้ของเฮกโซไคเนสหรือกลูโคไคเนสในเส้นทางไกลโคซิติก.

Glucose-6-phosphate + H₂O => กลูโคส + P_ผม

เอนไซม์กลูโคส -6- ฟอสฟาเตสนี้ติดอยู่กับเอ็นโดพลาสซึมเรติเคิลของเซลล์ตับ นอกจากนี้ยังต้องมีปัจจัยร่วม Mg²⁺ เพื่อออกกำลังกายฟังก์ชั่นเร่งปฏิกิริยา.

สถานที่ตั้งรับประกันการทำงานของตับในฐานะเครื่องสังเคราะห์น้ำตาลกลูโคสเพื่อตอบสนองความต้องการของอวัยวะอื่น ๆ.

สารตั้งต้นของ Gluconeogenic

เมื่อมีออกซิเจนในร่างกายไม่เพียงพออย่างที่มันสามารถเกิดขึ้นได้ในกล้ามเนื้อและเม็ดเลือดแดงในกรณีที่ออกกำลังกายเป็นเวลานานการหมักกลูโคสจะเกิดขึ้น กล่าวคือกลูโคสไม่ได้ถูกออกซิไดซ์อย่างสมบูรณ์ภายใต้สภาวะไร้ออกซิเจนดังนั้นแลคเตทจึงถูกสร้างขึ้น.

ผลิตภัณฑ์เดียวกันนี้สามารถผ่านเข้าสู่กระแสเลือดและจากที่นั่นไปยังตับ ที่นั่นมันจะทำหน้าที่เป็นสารตั้งต้น gluconeogenic เนื่องจากเมื่อเข้าสู่วงจร Cori แลคเตทจะกลายเป็นไพรู การเปลี่ยนแปลงนี้เกิดจากการกระทำของเอนไซม์แลคเตทดีไฮโดรจีเนส.

ให้น้ำนม

แลคเตทเป็นสารตั้งต้น gluconeogenic ที่สำคัญของร่างกายมนุษย์และเมื่อสารสำรองไกลโคเจนหมดลงการเปลี่ยนแลคเตทเป็นกลูโคสจะช่วยเติมไกลโคเจนในกล้ามเนื้อและตับ.

ไพรู

ในอีกทางหนึ่งผ่านปฏิกิริยาที่ทำขึ้นเรียกว่าวงจรกลูโคส - อะลานีน.

พบได้ในเนื้อเยื่อตับส่วนเกินทำให้การเปลี่ยนไพรูเวทเป็นอะลานีนซึ่งเป็นสารตั้งต้นที่สำคัญอีกชนิดหนึ่ง.

ในสภาวะที่รุนแรงของการอดอาหารเป็นเวลานานหรือการเปลี่ยนแปลงทางเมตาบอลิซึมอื่น ๆ การสลายตัวของโปรตีนจะเป็นแหล่งของกรดอะมิโนกลูโคเจนเป็นทางเลือกสุดท้าย สิ่งเหล่านี้จะสร้างตัวกลางของวงจร Krebs และสร้าง oxaloacetate.

กลีเซอรอลและอื่น ๆ

กลีเซอรอลเป็นสารตั้งต้นเดียวที่มีความสำคัญซึ่งเกิดจากการเผาผลาญไขมัน.

มันถูกปล่อยออกมาระหว่างการไฮโดรไลซิสของ triacylglycerides ซึ่งถูกเก็บไว้ในเนื้อเยื่อไขมัน สิ่งเหล่านี้จะถูกแปลงโดยปฏิกิริยาต่อเนื่องของฟอสโฟรีเลชั่นและดีไฮโดรจีเนชันไปเป็นไดไฮโดรซีซีฟอสเฟตฟอสเฟตซึ่งตามเส้นทางของกลูโคเจนอิกเพื่อสร้างกลูโคส.

ในทางกลับกันกรดไขมันสายโซ่คี่สองสามตัวล้วนเป็นกลูโคเจนเจน.

กฎระเบียบของการ gluconeogenesis

หนึ่งในการควบคุมแรกของ gluconeogenesis ดำเนินการโดยการบริโภคอาหารที่มีคาร์โบไฮเดรตในปริมาณต่ำซึ่งนำไปสู่ระดับปกติของกลูโคสในเลือด.

ในทางกลับกันหากการบริโภคคาร์โบไฮเดรตต่ำเส้นทางของการ gluconeogenesis จะเป็นสิ่งสำคัญเพื่อตอบสนองความต้องการกลูโคสของสิ่งมีชีวิต.

มีปัจจัยอื่น ๆ ที่เกี่ยวข้องในการควบคุมซึ่งกันและกันระหว่าง glycolysis และ gluconeogenesis: ระดับ ATP เมื่อพวกเขาสูง glycolysis ถูกยับยั้งในขณะที่ gluconeogenesis เปิดใช้งาน.

ตรงกันข้ามเกิดขึ้นกับระดับ AMP: หากพวกเขาสูง glycolysis ถูกเปิดใช้งาน แต่ gluconeogenesis ถูกยับยั้ง.

ในปฏิกิริยาที่เร่งปฏิกิริยาโดยเอนไซม์เฉพาะใน gluconeogenesis มีบางจุดควบคุม อะไร? ความเข้มข้นของพื้นผิวเอนไซม์และปัจจัยร่วมเช่น Mg²⁺, และการมีอยู่ของ activators เช่น phosphofructokinase.

Phosphofructokinase ถูกเปิดใช้งานโดย AMP และอิทธิพลของฮอร์โมนตับอ่อนอินซูลิน, กลูคากอนและกลูโคคอร์ติโค.

การอ้างอิง

1. แมทธิวส์โฮลด์และเฮิร์น (2002) ชีวเคมี (ฉบับที่ 3) มาดริด: PEARSON
2. วิกิพีเดีย (2018) หลักการทางชีวเคมี / กลูโคสและการสร้างไกลโคเจน นำมาจาก: en.wikibooks.org
3. Shashikant Ray (ธันวาคม 2560) ระเบียบการวัดและความผิดปกติของ Gluconeogenesis นำมาจาก: researchgate.net
4. gluconeogenesis [PDF] นำมาจาก: imed.stanford.edu
5. การบรรยาย 3-Glycolysis และ Gluconeogenesis [PDF] นำมาจาก: chem.uwec.edu
6. gluconeogenesis [PDF] นำมาจาก: chemistry.creighton.edu