ฟังก์ชันและลักษณะเฉพาะของ Centriolos

เซนทริโอล เป็นโครงสร้างเซลลูลาร์ทรงกระบอกที่ประกอบด้วย microtubule clusters พวกมันเกิดจากโปรตีน tubulin ซึ่งพบได้ในเซลล์ยูคาริโอตส่วนใหญ่.

Centrioles คู่ที่เกี่ยวข้องล้อมรอบด้วยมวลที่ไม่มีรูปของวัสดุหนาแน่นที่เรียกว่าวัสดุ pericentriolar (PCM) ประกอบด้วยโครงสร้างที่เรียกว่า centrosome.

หน้าที่ของ centrioles คือการควบคุมการชุมนุมของ microtubules การมีส่วนร่วมในองค์กรของเซลล์ (ตำแหน่งของนิวเคลียสและการจัดพื้นที่ของเซลล์) การก่อตัวและการทำงานของ flagella และ cilia (ciliogenesis) และการแบ่งเซลล์ (mitosis และไมโอซิส).

Centrioles พบในโครงสร้างเซลล์ที่เรียกว่า centrosomes ของเซลล์สัตว์และขาดในเซลล์พืช.

ข้อบกพร่องในโครงสร้างหรือจำนวนของ centrioles ในแต่ละเซลล์สามารถมีผลกระทบอย่างมีนัยสำคัญสำหรับสรีรวิทยาของสิ่งมีชีวิตผลิตการเปลี่ยนแปลงในการตอบสนองความเครียดในระหว่างการอักเสบ, ภาวะมีบุตรยากชาย, โรค neurodegenerative และการก่อเนื้องอกในหมู่อื่น ๆ.

Centriole เป็นโครงสร้างทรงกระบอก คู่ของ centrioles ที่เกี่ยวข้องซึ่งล้อมรอบด้วยมวลที่ไม่มีรูปของวัตถุหนาแน่น (เรียกว่า "วัสดุ pericentriolar" หรือ PCM) ก่อตัวเป็นโครงสร้างคอมโพสิตที่เรียกว่า "centrosome". 

พวกเขาถือว่าไม่สำคัญจนกระทั่งเมื่อไม่กี่ปีที่ผ่านมาเมื่อได้ข้อสรุปว่าพวกเขาเป็นอวัยวะหลักในการนำเซลล์และการทำซ้ำ (mitosis) ในเซลล์ยูคาริโอต (ส่วนใหญ่ในมนุษย์และสัตว์อื่น ๆ ).

เซลล์

บรรพบุรุษร่วมกันคนสุดท้ายของทุกชีวิตบนโลกคือเซลล์เดียวและบรรพบุรุษร่วมกันคนสุดท้ายของยูคาริโอตทั้งหมดคือเซลล์ผมที่มีเซนทริโอล.

แต่ละสิ่งมีชีวิตจะถูกสร้างขึ้นโดยกลุ่มของเซลล์ที่มีปฏิสัมพันธ์ สิ่งมีชีวิตมีอวัยวะอวัยวะประกอบด้วยเนื้อเยื่อเนื้อเยื่อประกอบด้วยเซลล์และเซลล์ประกอบด้วยโมเลกุล.

เซลล์ทั้งหมดใช้โมเลกุล "บล็อกอาคาร" ที่เหมือนกันวิธีการที่คล้ายกันสำหรับการจัดเก็บการบำรุงรักษาและการแสดงออกของข้อมูลทางพันธุกรรมและกระบวนการที่คล้ายกันของการเผาผลาญพลังงานการขนส่งโมเลกุลส่งสัญญาณการพัฒนาและโครงสร้าง. 

ไมโครทูบรู

ในวันแรกของการใช้กล้องจุลทรรศน์อิเล็กตรอนนักชีววิทยาเซลล์สังเกตว่า tubules ยาวในไซโตพลาสซึมที่เรียกว่า microtubules.

สัณฐานวิทยาขนาดเล็กที่คล้ายกันทางสัณฐานวิทยาถูกสังเกตเห็นการสร้างเส้นใยของแกนทิคส์เป็นส่วนประกอบของแอกซอนของเซลล์ประสาทและองค์ประกอบโครงสร้างใน cilia และ flagella.

การตรวจสอบอย่างระมัดระวังของแต่ละ microtubules แสดงให้เห็นว่าพวกมันทั้งหมดถูกสร้างขึ้นโดยหน่วยยาว 13 (ตอนนี้เรียกว่า protofilaments) ประกอบด้วยโปรตีนหลัก (ประกอบด้วย subunit ของα-tubulin และหนึ่งที่เกี่ยวข้องอย่างใกล้ชิดกับ closely-tubulin) และโปรตีนหลายชนิดที่เกี่ยวข้องกับ microtubules (MAPs).

นอกเหนือจากการทำงานในส่วนที่เหลือของเซลล์แล้ว microtubules ยังมีความสำคัญต่อการเจริญเติบโตสัณฐานวิทยาการย้ายถิ่นและขั้วของเซลล์ประสาทเช่นเดียวกับการพัฒนาการบำรุงรักษาและการอยู่รอดของระบบประสาทที่มีประสิทธิภาพ.

ความสำคัญของการทำงานร่วมกันที่ละเอียดอ่อนระหว่างส่วนประกอบของโครงร่างโครงร่าง (microtubules, actin filaments, filaments กลางและ septins) สะท้อนให้เห็นในความผิดปกติของระบบประสาทของมนุษย์หลายประการที่เกี่ยวข้องกับการเปลี่ยนแปลงที่ผิดปกติของ microtubules รวมถึงโรคพาร์คินสันและ.

Cilios และ flagella

Cilia และ flagella เป็น organelles ที่พบบนพื้นผิวของเซลล์ยูคาริโอตส่วนใหญ่ พวกเขาส่วนใหญ่ประกอบด้วย microtubules และเมมเบรน.

การเคลื่อนไหวของอสุจิเกิดจากองค์ประกอบของเซลล์ cytoskeletal ที่ส่วนท้ายของมันเรียกว่า axonemes โครงสร้างของ axonemes ประกอบด้วย 9 กลุ่มของ 2 microtubules แต่ละโมเลกุลมอเตอร์ (dyneins) และโครงสร้างการกำกับดูแลของพวกเขา.

Centrioles มีบทบาทสำคัญในการสร้างยีนและการพัฒนาของวัฏจักรเซลล์ การครบกำหนดของ centrioles ก่อให้เกิดการเปลี่ยนแปลงการทำงานซึ่งนำไปสู่การแบ่งเซลล์จากการก่อตัวของซีลีเนียม.

ข้อบกพร่องในโครงสร้างหรือการทำงานของ axoneme หรือ cilia ทำให้เกิดความผิดปกติหลายอย่างในมนุษย์ที่เรียกว่า ciliopathies โรคเหล่านี้มีผลต่อเนื้อเยื่อต่าง ๆ รวมถึงดวงตาไตสมองปอดและการเคลื่อนไหวของอสุจิ (ซึ่งมักนำไปสู่ภาวะมีบุตรยากชาย).

พวกเซนทริล

Microtubules เก้าคู่ที่ถูกจัดเรียงไว้รอบ ๆ เส้นรอบวง (รูปทรงกระบอกกลวงสั้น ๆ ) คือ "โครงสร้างตึก" และโครงสร้างหลักของ Centriole. 

เป็นเวลาหลายปีที่โครงสร้างและหน้าที่ของเซนทริโอลถูกเพิกเฉยแม้ในช่วงทศวรรษที่ 1880 Centrosome ก็สามารถมองเห็นได้ด้วยกล้องจุลทรรศน์แสง.

Theodor Boveri ตีพิมพ์ผลงานน้ำเชื้อในปี 1888 โดยอธิบายถึงที่มาของ centrosome จากสเปิร์มหลังจากการปฏิสนธิ ในการสื่อสารสั้น ๆ ของเขาของ 1,877, Boveri เขียนว่า:

"centrosome แสดงถึงศูนย์กลางแบบไดนามิกของเซลล์; การแบ่งมันสร้างศูนย์กลางของเซลล์รูปลูกซึ่งส่วนประกอบของเซลล์อื่น ๆ ทั้งหมดได้รับการจัดอย่างสมมาตร ... Centrosome เป็นอวัยวะแบ่งเซลล์ที่แท้จริงของเซลล์มันเป็นสื่อกลางในการแบ่งเซลล์และนิวเคลียร์ "(Scheer, 2014: 1) . [คำแปลของผู้เขียน].

ไม่นานหลังจากศตวรรษที่ยี่สิบกลางด้วยการพัฒนากล้องจุลทรรศน์อิเล็กตรอนพฤติกรรมของ Centrioles ได้รับการศึกษาและอธิบายโดย Paul Schafer.

น่าเสียดายที่งานนี้ถูกเพิกเฉยเนื่องจากส่วนใหญ่มาจากความสนใจของนักวิจัยที่เริ่มให้ความสนใจกับการค้นพบของวัตสันและคริกในดีเอ็นเอ. 

centrosome

คู่ของเซนทริโอลที่อยู่ติดกับนิวเคลียสและตั้งฉากกับซึ่งกันและกันคือ "a centrosome" หนึ่งในเซนทริลเป็นที่รู้จักในนาม "พ่อ" (หรือแม่) อีกคนหนึ่งเรียกว่า "ลูก" (หรือลูกสาวสั้นกว่าเล็กน้อยและมีฐานติดอยู่กับฐานของแม่).

ปลาย proximal (ในการเชื่อมต่อของสอง centrioles) จะจมอยู่ใน "เมฆ" ของโปรตีน (อาจจะมากถึง 300 หรือมากกว่า) ที่รู้จักกันในชื่อ microtubule องค์กรศูนย์ (MTOC) เพราะมันให้โปรตีนที่จำเป็นสำหรับการก่อสร้าง ของ microtubules.

MTOC ยังเป็นที่รู้จักกันในนาม "วัสดุ pericentriolar" และมีประจุลบ ในทางกลับกันปลายส่วนปลาย (อยู่ห่างจากการเชื่อมต่อของสอง centrioles) จะมีประจุบวก.

คู่ของ centrioles พร้อมกับ MTOC โดยรอบเป็นที่รู้จักกันในชื่อ "centrosome". 

การซ้ำซ้อนของ centrosome

เมื่อ centrioles เริ่มซ้ำพ่อและลูกชายแยกกันเล็กน้อยแล้วแต่ละ centriole จะเริ่มสร้าง centriole ใหม่ที่ฐาน: พ่อกับลูกชายคนใหม่และลูกชายกับลูกชายคนใหม่ของเขาเอง (เป็น "หลาน").

ในขณะที่การทำซ้ำเซนทริโลเกิดขึ้น DNA ของนิวเคลียสก็จะถูกทำซ้ำและแยกออกจากกัน นั่นคือการวิจัยในปัจจุบันแสดงให้เห็นว่ามีการเชื่อมโยงการซ้ำซ้อนของเซนทริโอลและการแยกดีเอ็นเอในบางครั้ง. 

การทำสำเนาและการแบ่งเซลล์ (เซลล์)

กระบวนการ mitotic มักจะอธิบายในแง่ของระยะเริ่มต้นเรียกว่า "อินเตอร์เฟส" ตามด้วยการพัฒนาสี่ขั้นตอน.

ระหว่างอินเทอร์เฟซเซนทริโอจะถูกทำซ้ำและแยกออกเป็นสองคู่ (หนึ่งในคู่เหล่านี้เริ่มเคลื่อนไปทางด้านตรงข้ามของนิวเคลียส) และดีเอ็นเอจะถูกแบ่งออก.

หลังจากการทำซ้ำของ centrioles, microtubules ของ centrioles จะขยายและจัดเรียงตามแกนหลักของนิวเคลียสสร้าง "แกนหมุนของ mitotic".

ในช่วงแรกของการพัฒนาสี่ขั้นตอน (ระยะที่ 1 หรือ "Prophase") โครโมโซมควบแน่นและเข้าใกล้และเมมเบรนนิวเคลียร์เริ่มอ่อนตัวลงและละลาย ในเวลาเดียวกันแกนหมุนของ mitotic จะเกิดขึ้นกับคู่ของ centrioles ซึ่งตั้งอยู่ที่ปลายของแกนหมุน.

ในระยะที่สอง (เฟสที่สองหรือ "Metaphase") โซ่ของโครโมโซมจะถูกจัดให้อยู่ในแนวเดียวกับแกนของแกนหมุนทิคส์.

ในระยะที่สาม (เฟส III หรือ "Anaphase") โซ่โครโมโซมจะแบ่งและเคลื่อนที่ไปยังปลายด้านตรงข้ามของแกนหมุนติ้วซึ่งตอนนี้ยืดออก.

ในที่สุดในระยะที่สี่ (ระยะที่สี่หรือ "Telophase") เยื่อหุ้มนิวเคลียสใหม่จะถูกสร้างขึ้นรอบ ๆ โครโมโซมที่แยกออกจากกันแกนหมุนทิคติคจะสลายตัวและการแยกตัวของเซลล์เริ่มต้นขึ้นด้วยครึ่งหนึ่งของพลาสซึมของนิวเคลียส.

ที่ปลายแต่ละด้านของ mitotic spindle คู่ของ centrioles จะมีอิทธิพลสำคัญ (เห็นได้ชัดว่าเกี่ยวข้องกับกองกำลังที่กระทำโดยสนามแม่เหล็กไฟฟ้าที่เกิดจากประจุลบและประจุบวกของปลาย proximal และ distal) ในระหว่างกระบวนการแบ่งเซลล์. 

centrosome และการตอบสนองของระบบภูมิคุ้มกัน

การสัมผัสกับความเครียดส่งผลต่อการทำงานคุณภาพและระยะเวลาของชีวิตของสิ่งมีชีวิต ความเครียดที่เกิดขึ้นเช่นจากการติดเชื้อสามารถนำไปสู่การอักเสบของเนื้อเยื่อที่ติดเชื้อกระตุ้นการตอบสนองของภูมิคุ้มกันในร่างกาย การตอบสนองนี้ปกป้องสิ่งมีชีวิตที่ได้รับผลกระทบกำจัดเชื้อโรค.

หลายแง่มุมของการทำงานของระบบภูมิคุ้มกันเป็นที่รู้จักกันดี อย่างไรก็ตามเหตุการณ์โมเลกุลโครงสร้างและสรีรวิทยาที่เกี่ยวข้องกับ centrosome ยังคงเป็นปริศนา.

การศึกษาล่าสุดได้ค้นพบการเปลี่ยนแปลงแบบไดนามิกที่ไม่คาดคิดในโครงสร้างตำแหน่งและหน้าที่ของ centrosome ในสภาวะต่างๆที่เกี่ยวข้องกับความเครียด ตัวอย่างเช่นหลังจากการเลียนแบบเงื่อนไขของการติดเชื้อพบว่ามีการเพิ่มขึ้นของการผลิต PCM และ microtubules ในเซลล์ระหว่างเฟส.

centrosomes ในไซนัสภูมิคุ้มกัน

centrosome มีบทบาทสำคัญอย่างยิ่งในโครงสร้างและหน้าที่ของภูมิคุ้มกันโรค (SI) โครงสร้างนี้เกิดขึ้นจากการโต้ตอบเฉพาะระหว่างเซลล์ T และเซลล์ที่สร้างแอนติเจน (APC) การทำงานร่วมกันระหว่างเซลล์กับเซลล์นี้เริ่มต้นการเคลื่อนย้ายของ centrosome ไปยัง SI และการมีเพศสัมพันธ์ที่ตามมากับพลาสมาเมมเบรน.

การมีเพศสัมพันธ์ของ centrosome ใน SI นั้นคล้ายกับที่สังเกตในระหว่างการสร้าง ciliogenesis อย่างไรก็ตามในกรณีนี้มันไม่ได้เริ่มต้นการชุมนุมของ cilia แต่มีส่วนร่วมในองค์กรของ SI และการหลั่งของ cytotoxic vesicles เพื่อบรรเลงเซลล์เป้าหมายซึ่งเป็นอวัยวะสำคัญในการกระตุ้นเซลล์ T.

centrosome และความเครียดจากความร้อน

Centrosome นั้นมีเป้าหมายโดย "molecular chaperones" (ชุดของโปรตีนที่ทำหน้าที่ช่วยในการพับการประกอบและการเคลื่อนย้ายเซลล์ของโปรตีนอื่น ๆ ) ที่ให้การป้องกันการสัมผัสกับความร้อนและความเครียด.

ปัจจัยความเครียดที่มีผลต่อ centrosome รวมถึงความเสียหายต่อ DNA และความร้อน (เช่นที่ได้รับความเดือดร้อนจากเซลล์ของผู้ป่วยไข้) ความเสียหายของดีเอ็นเอเริ่มต้นเส้นทางการซ่อมแซมดีเอ็นเอซึ่งสามารถส่งผลกระทบต่อการทำงานของ centrosome และองค์ประกอบของโปรตีน.

ความเครียดที่เกิดจากความร้อนทำให้เกิดการปรับเปลี่ยนโครงสร้างของ centriole, การหยุดชะงักของ centrosome และการปิดการใช้งานที่สมบูรณ์ของความสามารถในการสร้าง microtubules, การเปลี่ยนแปลงการก่อตัวของแกน mitotic และการป้องกัน mitosis.

การหยุดการทำงานของ centrosome ในช่วงไข้อาจเป็นปฏิกิริยาที่ปรับตัวได้เพื่อยับยั้งการหมุนของแกนหมุนและป้องกันการแบ่งส่วนที่ผิดปกติของ DNA ในระหว่างการไมโทซิสโดยเฉพาะอย่างยิ่งเมื่อได้รับความผิดปกติที่อาจเกิดขึ้นของโปรตีนหลายชนิด.

นอกจากนี้ยังสามารถให้เซลล์มีเวลาพิเศษในการกู้คืนพูลของโปรตีนทำงานได้ก่อนที่จะเริ่มการแบ่งเซลล์ใหม่.

ผลที่ตามมาอีกประการหนึ่งของการหยุดการทำงานของ centrosome ในช่วงที่มีไข้ก็คือมันไม่สามารถที่จะย้ายไปที่ SI เพื่อจัดระเบียบและมีส่วนร่วมในการหลั่งของถุงพิษต่อเซลล์.

การพัฒนาที่ผิดปกติของ centrioles

การพัฒนาของ centriole นั้นเป็นกระบวนการที่ซับซ้อนมากและถึงแม้ว่ามันจะเกี่ยวข้องกับโปรตีนหลายชนิด แต่ก็มีความล้มเหลวหลายประเภท.

หากมีความไม่สมดุลในสัดส่วนของโปรตีน centriole เด็กอาจชำรุดเรขาคณิตของมันอาจจะผิดเพี้ยนแกนของคู่อาจเบี่ยงเบนไปจากความตั้งฉากอาจทำให้เด็กวัยเจริญเติบโตหลายร้อย centriole เด็กอาจถึงความยาวเต็มก่อน เวลาหรือ decoupling ของเพื่อนอาจล่าช้า.

เมื่อมีการผิดพลาดหรือการทำซ้ำของ centrioles ที่ผิดพลาด (ที่มีข้อบกพร่องทางเรขาคณิตและ / หรือการทำซ้ำหลาย ๆ ), การจำลองแบบดีเอ็นเอมีการเปลี่ยนแปลง, ความไม่แน่นอนของโครโมโซม (CIN).

ในทำนองเดียวกัน centrosome บกพร่อง (ตัวอย่างเช่น centrosome ที่ขยายหรือขยาย) นำไปสู่ ​​CIN และส่งเสริมการพัฒนาของ centrioles เด็กหลายคน.

ข้อผิดพลาดในการพัฒนาเหล่านี้ทำให้เกิดความเสียหายต่อเซลล์ที่สามารถนำไปสู่ความร้ายกาจ.

centriolos ผิดปกติและเซลล์มะเร็ง

ต้องขอบคุณการแทรกแซงของโปรตีนที่ถูกต้องเมื่อตรวจพบความผิดปกติในการพัฒนาของ centrioles และ / หรือ centrosome เซลล์สามารถใช้การแก้ไขความผิดปกติด้วยตนเอง.

อย่างไรก็ตามความล้มเหลวในการแก้ไขความผิดปกติ, centrioles ผิดปกติหรือเด็กหลายคน ("centriumerary centrioles") สามารถนำไปสู่การสร้างเนื้องอก ("tumorigenesis") หรือการตายของเซลล์.

Centrioles จำนวนมากมีแนวโน้มที่จะรวมตัวกันนำไปสู่กลุ่ม centrosome ("centrosome amplification", ลักษณะของเซลล์มะเร็ง), การเปลี่ยนแปลงขั้วของเซลล์และการพัฒนาปกติของเซลล์ซึ่งส่งผลให้ลักษณะของเนื้องอก.

เซลล์ที่มี centrioles เกินจำนวนนั้นมีลักษณะเป็นส่วนเกินของวัสดุ pericentriolar, การขัดจังหวะของโครงสร้างรูปทรงกระบอกหรือความยาวมากเกินไปของ centrioles และ centrioles ไม่ตั้งฉากหรือวางไม่ดี.

มีคนแนะนำว่ากลุ่มของ centrioles หรือ centrosomes ในเซลล์มะเร็งสามารถทำหน้าที่เป็น "biomarker" ในการใช้งานของตัวแทนการรักษาและการถ่ายภาพเช่นอนุภาคนาโนซุปเปอร์พาราแมกเนติก.

การอ้างอิง

1. Borisy, G. , Heald, R. , Howard, J. , Janke, C. , Musacchio, A. , & Nogales, E. (2016) Microtubules: 50 ปีต่อจากการค้นพบ tubulin รีวิวธรรมชาติชีววิทยาเซลล์โมเลกุล, 17 (5), 322-328.
2. Buchwalter, R. A. , Chen, J.V. , Zheng, Y. และ Megraw, T. L. Centrosome ในการแบ่งเซลล์การพัฒนาและโรค Els.
3. Gambarotto, D. , & Basto, R. (2016) ผลที่ตามมาของความบกพร่องของ Centrosome ในการพัฒนาและโรค ในโครงร่างเซลล์ Microtubule (หน้า 117-149) สปริงเกอร์เวียนนา.
4. Huston, R. L. (2016) การทบทวนกิจกรรม Centriole และกิจกรรมผิด ๆ ระหว่างการแบ่งเซลล์ ความก้าวหน้าทางชีววิทยาศาสตร์และเทคโนโลยีชีวภาพ, 7 (03), 169.
5. Inaba, K. , & Mizuno, K. (2016) อสุจิผิดปกติและ ciliopathy เวชศาสตร์การเจริญพันธุ์และชีววิทยา, 15 (2), 77-94.
6. Keeling, J. , Tsiokas, L. และ Maskey, D. (2016) กลไกเซลลูลาร์ของการควบคุมความยาวเลนส์ เซลล์, 5 (1), 6.
7. Lodish, H. , Berk, A. , Kaiser, C.A. , Krieger, M. , Bretscher, A. , Ploegh, H. , Amon, A. , Martin, K.C. (2016) ชีววิทยาโมเลกุลของเซลล์. นิวยอร์ก: ว. วชิรเอช. ฟรีแมนและ บริษัท.
8. Matamoros, A. J. , & Baas, P. W. (2016) Microtubules ในสุขภาพและโรคความเสื่อมของระบบประสาท ประกาศการวิจัยสมอง, 126, 217-225.
9. Pellegrini, L. , Wetzel, A. , Granno, S. , Heaton, G. , & Harvey, K. (2016) กลับไปที่ tubule: การเคลื่อนไหวของ microtubule ในโรคพาร์กินสัน วิทยาศาสตร์สิ่งมีชีวิตระดับเซลล์และโมเลกุล, 1-26.
10. Scheer, U. (2014) รากฐานทางประวัติศาสตร์ของการวิจัย centrosome: การค้นพบสไลด์กล้องจุลทรรศน์ของ Boveri ในWürzburg ฟิล ทรานส์ R. Soc. B, 369 (1650), 20130469.
11. Severson, A. F. , von Dassow, G. , & Bowerman, B. (2016) บทที่ห้า - Oocyte Meiotic Spindle Assembly และฟังก์ชั่น หัวข้อปัจจุบันทางชีววิทยาพัฒนาการ, 116, 65-98.
12. Soley, J. T. (2016) ภาพรวมการเปรียบเทียบของอสุจิ centriolar คอมเพล็กซ์ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมและนก: การเปลี่ยนแปลงในรูปแบบ วิทยาศาสตร์การสืบพันธุ์สัตว์, 169, 14-23.
13. Vertii, A. , & Doxsey, S. (2016) The Centrosome: Phoenix Organelle แห่งการตอบสนองทางภูมิคุ้มกัน ชีววิทยาเซลล์เดี่ยว, 2016.
14. Vertii, A. , Hehnly, H. , & Doxsey, S. (2016) Centrosome ออร์กาเนลล์ยุคเรเนซองส์ที่มีความสำคัญ มุมมองฤดูใบไม้ผลิ Cold Spring ในชีววิทยา, 8 (12), a025049.
15. การเปิดใช้งานของ T lymphocytes งานต้นฉบับของรัฐบาลกลางสหรัฐ - โดเมนสาธารณะ แปลโดย BQmUB2012110.
16. Alejandro Porto - มาจากไฟล์: Aufbau einer Tierischen Zelle.jpg จาก Petr94 โครงร่างพื้นฐานของเซลล์ยูคาริโอตสัตว์. 
17. Kelvinsong - Centrosome Cycle (เวอร์ชั่นบรรณาธิการ) .svg แปลเป็นภาษาสเปนโดย Alejandro Porto.
18. Kelvinsong - งานของตัวเอง ไดอะแกรมของ centrosome โดยไม่มีกรอบสีเหลือง.
19. เคลวินซอง, Centriole-en, CC BY 3.0. 
20. NIAID / NIH - โฟโตรีมของ NIAID Flickr Micrograph ของ T lymphocyte ของมนุษย์ (หรือที่เรียกว่า T cell) ของระบบภูมิคุ้มกันของผู้บริจาคที่มีสุขภาพดี.  
21. Silvia Márquezและ Andrea Lassalle, Tubulina, CC BY 3.0
22. Simplified spermatozoon diagram.svg: Mariana Ruiz งานดัดแปลง: Miguelferig.