ลักษณะเฉพาะของ Trichoderma harzianum สัณฐานวิทยาการสืบพันธุ์

Trichoderma harzianum เป็นเชื้อราที่เป็นปรปักษ์ต่อเชื้อราของเชื้อโรคพืชที่ใช้ในการควบคุมทางชีวภาพของโรคที่เกิดจากเชื้อรา phytopathogenic มันถูกใช้กันอย่างแพร่หลายในการเกษตรเนื่องจากคุณสมบัติของ biofungicide, biofertilizer และ biostimulant.

อันที่จริงแล้วความสนใจทางวิทยาศาสตร์ที่เกิดขึ้นจากสายพันธุ์นี้เกี่ยวข้องกับกลไกการควบคุมต่อต้านเชื้อรา การกระทำเช่นการแข่งขันเพื่อสารอาหารและพื้นที่ mycoparasitism และ antibiosis เป็นกลไกการควบคุมทางชีวภาพ.

Trichoderma harzianum มันเป็นเชื้อราสากลเนื่องจากมีการกระจายไปทั่วโลกในระบบนิเวศที่หลากหลายและสภาพแวดล้อมทางธรรมชาติเป็นปกติในการพัฒนาในสถานที่ที่มีการสะสมวัสดุพืชอินทรีย์เช่นซากพืชหรือดินฮิวมิค.

พืชที่มีรากหนาแน่นและมีความหนาแน่นสูงเหมาะแก่การล่าอาณานิคม ในความเป็นจริงความสามารถที่ดีในการปรับตัวเข้ากับสภาพทางการเกษตรที่หลากหลายทำให้ เชื้อรา Trichoderma เชื้อราที่มีการใช้อย่างกว้างขวาง.

ในระดับโภชนาการ เชื้อรา Trichoderma มันมีความสามารถในการย่อยสลายสารตั้งต้นที่ซับซ้อนเช่นแป้งเพคตินและเซลลูโลส ต่อมาจะใช้องค์ประกอบเหล่านี้เพื่อการเจริญเติบโตในความซับซ้อนของเอนไซม์ที่มีอยู่มากมาย (อะไมเลส, เพคติเนส, เซลลูเลสและไคตินเนส).

ดัชนี

• 1 ลักษณะ
• 2 ฟังก์ชั่น
• 3 อนุกรมวิธาน
• 4 สัณฐานวิทยา
• 5 การสืบพันธุ์
• 6 กลไกการออกฤทธิ์
  • 6.1 การแข่งขัน
  • 6.2 Mycoparasitism
  • 6.3 Antibiosis
• 7 แอปพลิเคชั่น
  • 7.1 การควบคุมทางชีวภาพในเมล็ด
  • 7.2 การควบคุมทางชีวภาพในดิน
  • 7.3 การควบคุมพื้นผิวใบ
• 8 อ้างอิง

คุณสมบัติ

ระบบนิเวศทางน้ำและบก

เชื้อราเหล่านี้มีลักษณะโดดเด่นด้วยการแพร่กระจายในระบบนิเวศบก (ดินเกษตรทุ่งหญ้าป่าและทะเลทราย) และระบบนิเวศทางน้ำ บางชนิดอาศัยอยู่ในดินฟรีฉวยโอกาส symbionts ของพืชและอื่น ๆ เป็น mycoparasites.

พวกเขายังมีความสามารถในการตั้งรกรากสภาพแวดล้อมที่แตกต่างกันเนื่องจากความสามารถในการสืบพันธุ์ที่ดีของพวกเขา พวกเขาสามารถปรับตัวและอยู่รอดในสภาวะที่มีอุณหภูมิความเค็มและค่า pH ที่รุนแรง.

การสืบพันธุ์และโภชนาการ

ในสถานะพืชของพวกเขาพวกเขามีไมซีเลียมหรือแบบง่ายเซปป้าเฮปลอยด์และผนังของมันประกอบด้วยไคตินและกลูแคน พวกมันเป็นแบบไม่ใช้ออกซิเจนและทำซ้ำได้โดย conidia.

สายพันธุ์นี้มีความต้องการทางโภชนาการต่ำแม้ว่าการเจริญเติบโตของมันจะได้รับการสนับสนุนจากสารอินทรีย์และความชื้น ช่วงอุณหภูมิที่เหมาะสมสำหรับการเจริญเติบโตและการพัฒนาอยู่ระหว่าง 25 between ถึง30º C.

ที่อยู่อาศัย

ต. harzianum, มันสามารถอยู่ในวัสดุอินทรีย์และดินต่าง ๆ พวกเขามีการกระจายกว้างเนื่องจากการปรับตัวที่ดีของพวกเขา บางชนิดชอบบริเวณที่แห้งและเย็นและที่ชื้นและเย็นอื่น ๆ.

โดยเฉพาะอย่างยิ่งเชื้อราเหล่านี้ในฐานะสิ่งมีชีวิตเอนโดไฟท์แข่งขันกับ rhizosphere ของพืชเพื่อจัดการกับอาณานิคมของพื้นผิวของราก ในความเป็นจริงพวกมันเจาะผ่านช่องว่างระหว่างเซลล์จนถึงชั้นแรกหรือชั้นที่สองของเซลล์.

ความสำคัญ

กลุ่มเชื้อรานี้มีความสำคัญอย่างยิ่งต่อพืชเนื่องจากมีส่วนช่วยในการควบคุมเชื้อราไฟโตพาโทเจน แท้จริงแล้วพวกเขาเป็นที่รู้จักอย่างกว้างขวางสำหรับความสามารถในการผลิตสารพิษและยาปฏิชีวนะที่ควบคุมเชื้อโรคต่าง ๆ.

เชื้อสายของสกุล เชื้อรา Trichoderma พวกเขาเป็นหนึ่งในตัวแทนการควบคุมทางชีวภาพที่ใช้มากที่สุดในการเกษตร งานวิจัยได้รับอนุญาตให้ตรวจสอบการควบคุมที่มีประสิทธิภาพของพวกเขาเนื่องจากพวกเขาดำเนินการกับเชื้อโรคในดินจำนวนมาก.

ฟังก์ชั่น

หนึ่งในหน้าที่หลักของ Trichoderma harzianum มันคือความสามารถในการพัฒนาความสัมพันธ์ทางชีวภาพกับพืช เชื้อราคลี่ออกและเติบโตในพื้นที่ปลูกพืชผลเพิ่มการพัฒนาเพื่อให้ได้พื้นที่มากขึ้นในการปลูก.

นอกจากนี้ใช้เป็นสารควบคุมทางชีวภาพมันมีความสามารถในการผลิตเอนไซม์ที่โจมตีและยับยั้งเชื้อรา ในความเป็นจริงการรวมเข้ากับพื้นผิวหรือพื้นที่เพาะปลูกก่อนปลูกนั้นมีประโยชน์มาก.

ในการนี้การกระทำของมันในฐานะ hyperparasite ที่แข่งขันได้นั้นมีพื้นฐานมาจากการผลิตเมตาโบไลต์ของเชื้อราและเอนไซม์ไฮโดรไลติก กำเนิดการเปลี่ยนแปลงโครงสร้างในระดับเซลล์เช่นแวคิวโอไลเซชั่นแกรนูลการสลายตัวของไซโตพลาสซึมและการสลายเซลล์ในสิ่งมีชีวิตที่ควบคุม.

การศึกษาในระดับ almacigo ได้รับอนุญาตให้กำหนดระบบรากเพิ่มขึ้นเมื่อใช้ Trichoderma harzianum ในปริมาณที่แตกต่างกัน ในเรื่องนี้จะช่วยกระตุ้นการงอกของเมล็ดและช่วยในการเจริญเติบโตของต้นกล้าใหม่.

ขอแนะนำให้รวมถึง ต. harzianum ในโปรแกรมควบคุมโรคเพื่อใช้ประโยชน์จากความสามารถในการเป็นปรปักษ์ มันได้รับการพิสูจน์แล้วว่าการใช้งานของ เชื้อรา Trichoderma ป้องกันและควบคุมเชื้อโรคเช่น Fusarium, Pythium, Phytophthora, Rhizoctonia และ Sclerotium.

อนุกรมวิธาน

เรื่องเพศ Trichoderma spp., ถูกอธิบายในขั้นต้นโดย Persoon (1794) เพื่อจำแนกสี่สายพันธุ์ที่ไม่เกี่ยวข้องในปัจจุบัน ในหมู่พวกเขา: Trichoderma viride, Xylohipha nigresce, Sporotrichum aureum และ Trichotecium roseum.

จากนั้นจึงทำการจำแนกหลายประเภทโดยพิจารณาจากลักษณะทางจุลภาคขนาดและการมีอยู่ของสาร phialides จากนั้น Rafai (1969) ได้ทำการตรวจสอบพืชสกุลและบรรยาย 9 ชนิดของ Trichoderma spp., ที่ฉันรวมถึง Trichoderma harzianum. 

ซึ่งเป็นสายพันธุ์ ต. harzianum (Rafai, 1969) เป็นของประเภท เชื้อรา Trichoderma, ครอบครัว Hypocreaceae สั่ง Hypocreales ชั้น Sordariomycetes แผนก Pezizomycotina แผนก Ascomycota เชื้อราประเทศ.

การศึกษาทางอนุกรมวิธานของ Trichoderma harzianum, ได้รับการสนับสนุนในรูปแบบของ DNA polymorphism โดยใช้เทคนิค PCR ภายในประเภท ต. harzianum (Rifai) รูปแบบทางชีวภาพสี่รูปแบบมีความแตกต่าง: Th1, Th2, Th3 และ Th4.

ลักษณะทางสัณฐานวิทยา

เรื่องเพศ เชื้อรา Trichoderma มันประกอบไปด้วยชุดของสปีชีส์โดยไม่มีเพศสัมพันธ์ มันเป็นลักษณะของเส้นใย septate, conidia รูปไข่โดยทั่วไป, conidiophore ไฮยาลินไม่ whorled, phialides เอกพจน์หรือจัดกลุ่มและ conidia เซลล์เดียว.

ที่อาณานิคมระดับมหภาคนั้นสามารถจดจำได้ง่ายด้วยสีขาวเขียวหรือเหลืองเขียว นอกจากนี้ยังมีการตรวจสอบวงแหวนศูนย์กลางในบริเวณที่มีคอนนิเดีย และแตกต่างจากอาณานิคมสีเป็นสีเหลือง, สีเหลืองหรือสีเหลืองสีเขียว.

ในระดับกล้องจุลทรรศน์ conidiophores ตั้ง, ไฮยะลิน, กิ่งและไม่ใช่แนวตั้งอยู่ในกลุ่มหรือโดดเดี่ยว phialides เป็นรูปลูกแพร์เดี่ยวหรือเป็นกลุ่มบวมในภาคกลางและบางที่ปลาย.

มุมของการแทรกสอดระหว่างฟิลไลด์และ conidiophores นั้นตรง conidia ที่มีเซลล์เดียวเป็นรูปสี่เหลี่ยมผืนผ้าหรือรูปกลม, เรียบหรือ equinulated ของสีเขียวหรือสีใสและปรากฏในมวลชนใน apices ของ phialides.

การทำสำเนา

เรื่องเพศ เชื้อรา Trichoderma มันไม่ได้นำเสนอช่วงเวลาทางเพศขั้นสูงโดยธรรมชาติพวกเขาทำซ้ำโดยสปอร์เพศ วงจรชีวิตของ ต. harzianum, เริ่มต้นเมื่อสิ่งมีชีวิตเติบโตขึ้นและแตกกิ่งก้านเป็นเส้นใยขนาด 5-10 ไมครอน.

สปอร์ของ Asexual เริ่มขึ้นเมื่อสปอร์มีขนาดเส้นผ่านศูนย์กลาง 3-5 ไมครอนในปริมาณมาก ในทำนองเดียวกัน chlamydospores จะกระจายเป็นรายบุคคลแม้ว่าบางครั้ง chlamydospores หลอมรวมสองคนหรือมากกว่าจะถูกสังเกต.

กลไกการออกฤทธิ์

ผลการควบคุมของเชื้อรา เชื้อรา Trichoderma มันถูกตรวจสอบโดยกลไกต่าง ๆ ของการดำเนินการในการพัฒนาของเชื้อรา ท่ามกลางกลไกหลักที่ออกแรงกระทำโดยตรงคือการแข่งขันสำหรับพื้นที่และสารอาหาร, mycoparasitism และ antibiosis.

การกระทำของ biocontrol ของ Trichoderma harzianum มันเพิ่มขึ้นจากความสามารถในการตั้งรกรากของเหง้าของพืช นอกจากนี้กลไกต่าง ๆ เช่นการหลั่งของเอนไซม์และการผลิตของสารยับยั้งการทำงานเป็นผลการควบคุมทางชีวภาพ.

ในอีกทางหนึ่งกลไกที่มีฟังก์ชันทางอ้อมมีส่วนช่วยในการแสดงผลทางชีวภาพ ในหมู่พวกเขาความสามารถในการเปิดใช้งานสารประกอบที่เกี่ยวข้องกับความต้านทานในพืช, การล้างพิษของสารพิษและการเสื่อมของเอนไซม์.

ความสามารถของเชื้อราเพื่ออำนวยความสะดวกในการละลายของสารอาหารที่ไม่สามารถใช้ได้กับพืชในรูปแบบธรรมชาติของพวกเขาเป็นกระบวนการที่ปรับปรุงสภาพโภชนาการของสื่อที่จะจัดหาสารอาหารให้กับพืช.

ในทำนองเดียวกันเมื่อมันพัฒนาภายใต้เงื่อนไขที่เอื้ออำนวยก็สามารถที่จะตั้งรกรากในดินแดนเหง้าของพืชซึ่งช่วยให้มันสร้างสภาพแวดล้อมที่เอื้ออำนวยต่อการพัฒนาที่รุนแรงการปรับปรุงความทนทานของพืชต่อความเครียด.

การแข่งขัน

การแข่งขันถูกกำหนดให้เป็นพฤติกรรมที่ไม่เท่าเทียมกันระหว่างบุคคลสองคนเพื่อตอบสนองความต้องการเดียวกันไม่ว่าจะเป็นสารตั้งต้นหรือสารอาหาร ความสำเร็จของการแข่งขันนั้นเกิดขึ้นจากความสามารถของสิ่งมีชีวิตตัวหนึ่งที่เอาชนะความสามารถของอีกฝ่ายได้.

Trichoderma harzianum พวกเขามีความสามารถในการเป็นปรปักษ์ที่ยอดเยี่ยมเพราะพวกเขามีอัตราการพัฒนาอย่างรวดเร็ว ผลของการควบคุมทางชีวภาพนั้นได้รับการสนับสนุนจากนิเวศวิทยาการปรับตัวที่กว้างและการปรับตัวให้เข้ากับสภาพที่ไม่พึงประสงค์.

นอกจากนี้ยังมีความสามารถที่ดีในการระดมและใช้ประโยชน์จากสารอาหารในดินส่วนใหญ่เป็นไนโตรเจนคาร์โบไฮเดรตและโพลีแซคคาไรด์ ด้วยวิธีนี้มันสามารถอาณานิคมสิ่งแวดล้อมอย่างรวดเร็วป้องกันการแพร่กระจายของจุลินทรีย์อื่น ๆ ในที่อยู่อาศัยเดียวกัน.

micoparasitism

Mycoparasitism หมายถึงการมีปฏิสัมพันธ์ทางชีวภาพที่เป็นปรปักษ์กันระหว่างเชื้อราและเชื้อโรค ในกลไกนี้เอนไซม์นอกเซลล์ของผนังเซลล์ของเชื้อราที่ถูกปรสิตเข้าไปแทรกแซง: ไคติเนสและเซลลูโลส.

การกระทำนี้เกิดขึ้นในสี่ขั้นตอน: การเจริญเติบโตทางเคมีการจดจำการยึดเกาะและการขดและกิจกรรม lytic ในช่วงสุดท้ายของเชื้อราสร้างเอนไซม์ lytic extracellular ทำลายผนังเซลล์ของเชื้อโรคและอำนวยความสะดวกในการแทรกซึมของเส้นใย.

Trichoderma harzianum ในช่วง mycoparasitism มันเติบโตทางเคมีไปสู่เชื้อโรคมันขดลวดและแทรกซึมลูกสาวของโฮสต์ ผ่านการสร้างเอนไซม์พิเศษและการสลายตัวของผนังเซลล์ของเชื้อโรคทำให้เกิดการลดลงของ phytopathogen.

Mycoparasitism เป็นกลไกของการกระทำที่เป็นปรปักษ์กันใน ต. harzianum มันขึ้นอยู่กับปัจจัยต่าง ๆ การพัฒนาของแต่ละขั้นตอนเกิดจากเชื้อโรคที่เกี่ยวข้องการกระทำทางชีวภาพหรือศัตรูของศัตรูและสภาพแวดล้อม.

• การเติบโตทางเคมี: มันหมายถึงการเติบโตโดยตรงในเชิงบวกของสิ่งมีชีวิตที่มีต่อการกระตุ้นทางเคมี Trichoderma ตรวจจับการปรากฏตัวของเชื้อโรคและเส้นใยของมันเติบโตและไปถึงร่างกายในการตอบสนองต่อการกระตุ้นทางเคมี.
• ได้รับการยอมรับ: การศึกษาวิจัยได้ระบุว่า เชื้อรา Trichoderma มันเป็นศัตรูของ phytopathogens เฉพาะ โมเลกุลเช่นเลคติน - คาร์โบไฮเดรตที่อยู่ในโฮสต์ทำให้ไวต่อการถูกปรสิตโดยเชื้อรา เชื้อรา Trichoderma.
• การยึดเกาะและคดเคี้ยว: hyphae ของ เชื้อรา Trichoderma พวกเขามีความสามารถในการยึดติดกับโครงสร้างการสร้างโฮสต์คล้ายกับ hooks และ appressoria กระบวนการนี้เกี่ยวข้องกับกระบวนการของเอนไซม์และความสัมพันธ์ที่เป็นปฏิปักษ์ของน้ำตาลจากผนังของเชื้อรากับเลซิตินในผนังของไฟโตพโทโธจี.
• กิจกรรม Lithic: การเสื่อมสภาพของผนังเซลล์ของไฟโตโทโธจีนซึ่งช่วยในการแทรกซึมของเส้นใยของ เชื้อรา Trichoderma. เอนไซม์ไลติคที่เกี่ยวข้องในกระบวนการนั้นโดยทั่วไปจะมีไคติเนส, กลูแคนเนสและโปรตีเอส.

antibiosis

มันเป็นการกระทำโดยตรงของสารประกอบอินทรีย์ระเหยหรือไม่ระเหยผลิตโดย เชื้อรา Trichoderma ผ่านโฮสต์ที่อ่อนไหว สายพันธุ์ต่างๆของ ต. harzianum ผลิตยาปฏิชีวนะหรือสารพิษที่ยับยั้งการพัฒนาของจุลินทรีย์อื่น ๆ.

การใช้งาน

Trichoderma harzianum มันถูกใช้อย่างกว้างขวางเป็นตัวควบคุมทางชีวภาพเนื่องจากการเติบโตและการพัฒนาอย่างรวดเร็ว นอกจากนี้ยังส่งเสริมความหลากหลายของเอนไซม์ที่สามารถย่อยสลายเชื้อรา phytopathogenic อื่น ๆ.

เชื้อรานี้เป็นตัวแทนจากธรรมชาติไม่ก้าวร้าวกับพืชหรือดิน ใช้เป็นเครื่องควบคุมทางชีวภาพโดยไม่รายงานความเป็นพิษต่อพืชและยังช่วยลดผลกระทบต่อสิ่งแวดล้อมเนื่องจากไม่มีสารเคมีในดิน.

ผลการควบคุมทางชีวภาพของ ต. harzianum มันจะดำเนินการขึ้นอยู่กับสภาพแวดล้อมที่อุบัติการณ์ของ phytopathogens เกิดขึ้น วิธีการควบคุมและวิธีการใช้งานจะดำเนินการในโครงสร้างพื้นที่และพื้นที่ที่คุณต้องการปกป้อง.

โดยทั่วไปการควบคุมจะดำเนินการด้วยวิธีการควบคุมการใช้งานกับเมล็ดพืชกับสารตั้งต้นในเมล็ดหรือโดยตรงกับพื้นดิน การใช้สเปรย์บนใบดอกไม้และผลไม้เป็นเรื่องปกติ และมีการศึกษาเมื่อไม่นานมานี้เพื่อป้องกันการโจมตีของเชื้อโรคหลังการเก็บเกี่ยว.

การควบคุมทางชีวภาพในเมล็ด

การรักษาเมล็ดด้วย ต. harzianum มุ่งเน้นเพื่อปกป้องเมล็ดพันธุ์จากเชื้อโรคภายในหรือดิน นอกจากนี้ให้การป้องกันในเวลาไปยังส่วนใต้ดินของโรงงานใหม่เมื่องอก.

ผลก็คือเมื่อเมล็ดถูกฉีดวัคซีนด้วยเชื้อรามันจะสามารถตั้งรกรากของไรโซสเฟียร์ของพืชเพื่อออกฤทธิ์ทางชีวภาพ นอกจากนี้ปริมาณของเชื้อราที่ใช้ในเมล็ดจะลดลงหากเปรียบเทียบกับปริมาณที่จะใช้กับพื้นที่เพาะปลูก.

สำหรับการใช้งานของ เชื้อรา Trichoderma ในการใช้วิธีการต่าง ๆ ของเมล็ด: การใช้ผงแห้งการประยุกต์ใช้ biopreparation ในรูปแบบของการวางละลายในดินแห้งหรือการรายงานข่าวโดยอัด.

การควบคุมทางชีวภาพในดิน

ดินเป็นสื่อกลางในการควบคุมเชื้อโรคด้วยวิธีการ Trichoderma harzianum. ในความเป็นจริง rhizosphere ของพืชเป็นสภาพแวดล้อมที่ดีที่สุดในการออกแรงปฏิปักษ์.

การประยุกต์ใช้เชื้อราบนเมล็ดจะทำเพื่อสร้างท้องถิ่น biocontroller ใน Rhizosphere ดังนั้นการควบคุมทางชีวภาพในดินมีความสัมพันธ์โดยตรงกับการใช้เชื้อราบนเมล็ด.

วิธีอื่น ๆ รวมถึงการใช้โดยตรงกับร่องหรือการออกอากาศในช่วงเวลาของการหว่านหรือในระหว่างการทำความสะอาดและ hilling ของพืช ในกรณีนี้มันถูกนำไปใช้ในผงเม็ดหรือรวมกับการแก้ไขอินทรีย์.

ควบคุมพื้นผิวทางใบ

การควบคุมทางชีวภาพโดยวิธี เชื้อรา Trichoderma ในพื้นที่ทางใบเช่นดอกไม้ผลไม้และทางใบมันอยู่ภายใต้สภาพแวดล้อม ความพร้อมใช้งานต่ำของสารอาหารความแปรผันของอุณหภูมิรังสีดวงอาทิตย์และลมเป็นเงื่อนไขที่ทำให้ยากที่จะสร้างเชื้อรา.

ในเรื่องนี้สูตรที่ออกแบบมาเพื่อใช้ศัตรูควรมีสมัครพรรคพวกและสารอาหารที่อำนวยความสะดวกในการล่าอาณานิคมของ เชื้อรา Trichoderma. ประสิทธิผลในระดับปานกลางของวิธีนี้และค่าใช้จ่ายสูงได้ส่งเสริมการศึกษากลยุทธ์การควบคุมแบบใหม่ในระดับใบไม้.

การอ้างอิง

1. Argumedo-Deliria Rosalba, et al (2009) สกุลของเชื้อรา เชื้อรา Trichoderma และความสัมพันธ์กับสารปนเปื้อนอินทรีย์และอนินทรีย์.
2. Gato Cárdenas, Yohana (2010) วิธีการอนุรักษ์และการกำหนด Trichoderma harzianum Rifai Phytosanity, 14 (3), 189-195.
3. Infante Danay, et al (2009) กลไกการออกฤทธิ์ของ เชื้อรา Trichoderma ต้านเชื้อราไฟโตพาโทเจน วารสารการคุ้มครองพันธุ์พืช, 24 (1), 14-21.
4. LópezMondéjarRubén (2011) การตรวจสอบและหาปริมาณของ Trichoderma harzianum และการประเมินกิจกรรม biocontrol ของมันต่อต้านการละลายของหลอดเลือดในสมองผ่านการประยุกต์ใช้เครื่องมือระดับโมเลกุล.
5. Romero-Arenas Omar, et al ลักษณะของ Trichoderma harzianum, ในฐานะตัวแทนที่ จำกัด ในการเพาะปลูกเชื้อราที่บริโภคได้.
6. Sandoval Vega, María Cristina, Noelting Zenobio, María Cristina Isabel (2011) การผลิต conidia ของ Trichoderma harzianum Rifai ในสื่อคูณสอง ไฟโตไซซิน ISSN 1562-3009.
7. Vasquez CárdenasJuliánAndrés (2010) ลักษณะทางจุลชีววิทยาและการผลิต Trichoderma harzianum และ Trichoderma viride ในการฝึกฝนศิลปะ (วิทยานิพนธ์ระดับปริญญาโท).