homozygotes

homocigoto ในพันธุศาสตร์มันเป็นบุคคลที่มีสองอัลลีลเดียวกัน (รุ่นเดียวกันของยีน) ในหนึ่งหรือมากกว่าหนึ่งตำแหน่ง (วางในโครโมโซม) บางครั้งคำนี้ใช้กับเอนทิตีทางพันธุกรรมที่มีขนาดใหญ่เช่นโครโมโซมที่สมบูรณ์ ในบริบทนั้น homozygote เป็นบุคคลที่มีสองสำเนาที่เหมือนกันของโครโมโซมเดียวกัน.

คำว่า homozygous นั้นประกอบด้วยสององค์ประกอบด้วยกัน ข้อตกลงดังกล่าวเป็นไข่ที่ได้รับการปฏิสนธิในรูปแบบ homo-เหมือนหรือเหมือนกันและ zygote หรือเซลล์แรกของบุคคลที่กำเนิดจากการสืบพันธุ์-.

ดัชนี

• 1 การจำแนกเซลล์: โปรคาริโอตและยูคาริโอต
  • 1.1 Procariontes
  • 1.2 ยูคาริโอต
  • 1.3 Ploidy และโครโมโซม
• 2 Homozygotes และการปกครอง
  • 2.1 Dominance
  • 2.2 homozygous ที่โดดเด่น
  • 2.3 Homozygote แบบถอยกลับ
• 3 การกลายพันธุ์ที่โดดเด่นและถอย
  • 3.1 ถอยฟีโนไทป์ในมนุษย์
• 4 Homozygotes และการสืบทอด
  • 4.1 Meiosis
• 5 พันธุศาสตร์ประชากรและวิวัฒนาการ
  • 5.1 ยีนและวิวัฒนาการ
• 6 อ้างอิง

การจำแนกเซลล์: โปรคาริโอตและยูคาริโอต

สิ่งมีชีวิตถูกจำแนกตามคุณสมบัติหลายอย่างที่เกี่ยวข้องกับสารพันธุกรรม (DNA) ที่มีอยู่ในเซลล์ เมื่อพิจารณาถึงโครงสร้างของเซลล์ที่มีสารพันธุกรรมตั้งอยู่สิ่งมีชีวิตถูกจำแนกออกเป็นสองประเภทหลัก ๆ คือ prokaryotes (pro: before, karyon: นิวเคลียส) และ eukaryotes (eu: true; karyon: นิวเคลียส).

prokaryotes

ในสิ่งมีชีวิตที่เป็น prokaryotic สารพันธุกรรมจะถูก จำกัด อยู่ที่บริเวณใดบริเวณหนึ่งในพลาสซึมของเซลล์ที่เรียกว่านิวคลอยด์ แบบจำลองสิ่งมีชีวิตของกลุ่มนี้สอดคล้องกับแบคทีเรียของสายพันธุ์ Escherichia coli ซึ่งมีสายดีเอ็นเอแบบวงกลมเดี่ยวนั่นคือปลายของพวกมันถูกรวมเข้าด้วยกัน.

โซ่นี้เรียกว่าโครโมโซมและใน E. coli มันมีประมาณ 1.3 ล้านคู่ฐาน มีข้อยกเว้นบางประการสำหรับรูปแบบนี้ภายในกลุ่มตัวอย่างเช่นแบคทีเรียบางชนิดมีโครโมโซมร่วมกับเส้นตรงเช่น spirochetes ของสกุล Borrelia.

ขนาดเชิงเส้นหรือความยาวของจีโนมแบคทีเรีย / โครโมโซมโดยทั่วไปอยู่ในช่วงของมิลลิเมตรซึ่งก็คือมันมีขนาดใหญ่กว่าขนาดของเซลล์หลายเท่า.

สารพันธุกรรมถูกเก็บไว้ในรูปแบบบรรจุเพื่อลดพื้นที่ที่ถูกครอบครองโดยโมเลกุลขนาดใหญ่นี้ การบรรจุหีบห่อนี้ทำได้ด้วยการม้วนพิเศษสุดซึ่งเป็นการบิดที่แกนหลักของโมเลกุลซึ่งก่อให้เกิดเกลียวเล็ก ๆ ที่ทำให้เกิดเกลียว.

ในทางกลับกันเธรดที่มีขนาดใหญ่กว่าของเธรดขนาดเล็กเหล่านี้ในตัวเองและส่วนที่เหลือของห่วงโซ่จึงช่วยลดระยะห่างและพื้นที่ว่างระหว่างส่วนต่าง ๆ ของโครโมโซมวงกลมและนำไปสู่รูปแบบย่อ (พับได้).

eucariontes

ในยูคาริโอตสารพันธุกรรมตั้งอยู่ภายในช่องพิเศษที่ล้อมรอบด้วยเมมเบรน กล่าวว่าช่องที่เรียกว่านิวเคลียสของเซลล์.

สารพันธุกรรมภายในนิวเคลียสนั้นมีโครงสร้างคล้ายกับของโปรคาริโอต (super-curl).

อย่างไรก็ตามระดับ / ระดับของ enroscamiento นั้นสูงกว่าเนื่องจากปริมาณของ DNA ที่จะรองรับนั้นยิ่งใหญ่กว่ามาก ในยูคาริโอตนิวเคลียสไม่มีดีเอ็นเอเส้นเดียวหรือโครโมโซมมันประกอบด้วยหลายของพวกเขาและเหล่านี้ไม่ได้เป็นวงกลม แต่เชิงเส้นและควรจะอยู่.

โครโมโซมแต่ละขนาดแตกต่างกันไปขึ้นอยู่กับสายพันธุ์ แต่มักจะมีขนาดใหญ่กว่าโปรคาริโอตหากเปรียบเทียบเป็นรายบุคคล.

ตัวอย่างเช่นโครโมโซมมนุษย์ 1 มีความยาว 7.3 เซนติเมตรในขณะที่โครโมโซมของ E. coli วัดได้ประมาณ 1.6 มิลลิเมตร สำหรับการอ้างอิงเพิ่มเติมจีโนมมนุษย์ประกอบด้วย 6.6 × 10⁹ นิวคลีโอ.

Ploidy และโครโมโซม

มีการจำแนกประเภทของสิ่งมีชีวิตอื่นตามปริมาณของสารพันธุกรรมที่บรรจุอยู่ในนั้นหรือที่เรียกว่า ploidy.

สิ่งมีชีวิตที่มีชุดเดียวหรือสำเนาของโครโมโซมเป็นที่รู้จักกันว่า haploids (แบคทีเรียหรือเซลล์สืบพันธุ์ในมนุษย์) โดยมีสองชุด / สำเนาของโครโมโซมเป็นที่รู้จักกันเป็น diploids (Homo sapiens, Mus musculus, ในกลุ่มอื่น ๆ ) กับสี่ชุด / สำเนาของโครโมโซมเป็นที่รู้จักกันในชื่อ tetraploids (Odontophrinus americanus, พืชในสกุล Brassicca).

สิ่งมีชีวิตที่มีชุดโครโมโซมจำนวนมากเป็นที่รู้จักกันในชื่อโพลีพลอยด์ ในหลายกรณีชุดพิเศษของโครโมโซมเป็นสำเนาของชุดพื้นฐาน.

เป็นเวลาหลายปีมีการพิจารณาว่าลักษณะเช่น ploidy มากกว่าหนึ่งเป็นสิ่งมีชีวิตที่มีนิวเคลียสของเซลล์ที่กำหนด แต่การค้นพบเมื่อไม่นานมานี้พบว่าโปรคาริโอตบางชนิดมีสำเนาโครโมโซมหลายชุดยก ploidy ดังที่แสดงโดย Deinococcus radiodurans.

Homozygotes และการปกครอง

ในสิ่งมีชีวิตแบบดิพลอย (เช่นถั่วที่ศึกษาโดยเมนเดล) ยีนทั้งสองของโลจีหรืออัลลีลนั้นได้รับการถ่ายทอดทางพันธุกรรมผ่านทางแม่และอีกอันหนึ่งผ่านเส้นทางของพ่อและอัลลีลคู่กัน.

บุคคลที่นำเสนอลักษณะทางพันธุกรรมของ homozygous (homozygous) สำหรับยีนนั้นเป็นสิ่งที่มีสองสายพันธุ์เหมือนกันหรืออัลลีลในสถานที่ที่กำหนด.

ในทางกลับกัน homozygos สามารถแบ่งออกเป็นสองประเภทย่อยตามความสัมพันธ์และการมีส่วนร่วมของฟีโนไทป์: เด่นและถอย ควรสังเกตว่านิพจน์ทั้งสองเป็นคุณสมบัติฟีโนไทป์.

การปกครอง

การปกครองในบริบททางพันธุกรรมคือความสัมพันธ์ระหว่างอัลลีลของยีนซึ่งการมีส่วนร่วมของฟีโนไทป์ของอัลลีลหนึ่งถูกหลอกลวงโดยการมีส่วนร่วมของอัลลีลอื่นในโลคัสเดียวกัน ในกรณีนี้อัลลีลตัวแรกจะถอยและคนที่สองโดดเด่น (heterozygosis).

การปกครองไม่ได้รับมรดกในอัลลีลหรือฟีโนไทป์ที่พวกเขาผลิตมันเป็นความสัมพันธ์ที่จัดตั้งขึ้นตามอัลลีลที่มีอยู่และสามารถแก้ไขได้โดยตัวแทนภายนอกเช่นอัลลีลอื่น ๆ.

ตัวอย่างคลาสสิกของการปกครองและความสัมพันธ์กับฟีโนไทป์คือการผลิตของโปรตีนที่ทำหน้าที่โดยอัลลีลที่โดดเด่นในท้ายที่สุดที่ผลิตลักษณะทางกายภาพในขณะที่อัลลีลถอยกลับไม่ได้ผลิตโปรตีนในรูปแบบการทำงาน ก่อให้เกิดฟีโนไทป์.

โดดเด่น homozygous

ดังนั้นบุคคลที่โดดเด่น homozygous สำหรับลักษณะ / ลักษณะเป็นสิ่งที่มีจีโนไทป์ที่นำเสนอสองสำเนาที่เหมือนกันของอัลลีลที่โดดเด่น.

นอกจากนี้ยังเป็นไปได้ที่จะพบการปกครองในจีโนไทป์ที่ไม่พบอัลลีลที่โดดเด่นทั้งสอง แต่มีอัลลีลที่โดดเด่นอยู่และมีหนึ่งที่ด้อย แต่นี่ไม่ใช่กรณีของ homozygosis มันเป็นกรณีของ heterozygosis.

ในการวิเคราะห์ทางพันธุกรรมอัลลีลที่โดดเด่นจะแสดงด้วยตัวพิมพ์ใหญ่ที่เกี่ยวข้องกับลักษณะที่อธิบายไว้.

ในกรณีของกลีบดอกของดอกอัญชันลักษณะของป่า (ในกรณีนี้คือสีม่วง) มีความโดดเด่นและจีโนไทป์แสดงเป็น "P / P" แสดงถึงทั้งลักษณะเด่นและสภาพ homozygous เช่น การปรากฏตัวของอัลลีลสองตัวที่เหมือนกันในสิ่งมีชีวิตแบบซ้ำ.

ถอย homozygos

ในทางกลับกันบุคคล homozygous ถอยสำหรับลักษณะเฉพาะดำเนินการสองสำเนาของอัลลีลที่รหัสสำหรับลักษณะถอย.

ตามตัวอย่างของเมล็ดถั่วคุณสมบัติถอยในกลีบเป็นสีขาวเพื่อให้ในบุคคลที่มีดอกไม้สีนี้แต่ละอัลลีลจะแสดงด้วยตัวอักษรตัวเล็กกรณีที่หมายถึงการถดถอยและทั้งสองถอยซ้ำเหมือนกันดังนั้น จีโนไทป์มีสัญลักษณ์เป็น "p / p".

ในบางกรณีนักพันธุศาสตร์ใช้อักษรตัวใหญ่เป็นสัญลักษณ์เพื่อเป็นตัวแทนของอัลลีลป่า (ตัวอย่างเช่น P) ดังนั้นจึงเป็นสัญลักษณ์และการอ้างอิงลำดับนิวคลีโอไทด์ที่เฉพาะเจาะจง.

ในทางกลับกันเมื่อมีการใช้ตัวอักษรตัวพิมพ์เล็ก p แสดงถึงอัลลีลแบบถอยกลับซึ่งอาจเป็นประเภทที่เป็นไปได้ (การกลายพันธุ์) [1,4,9].

การกลายพันธุ์ที่โดดเด่นและถอย

กระบวนการที่จีโนไทป์เฉพาะสามารถสร้างฟีโนไทป์ในสิ่งมีชีวิตนั้นมีความหลากหลายและซับซ้อน การกลายพันธุ์แบบถอยโดยทั่วไปจะเป็นการยกเลิกยีนที่ได้รับผลกระทบและนำไปสู่การสูญเสียการทำงาน.

สิ่งนี้สามารถเกิดขึ้นได้โดยการกำจัดยีนบางส่วนหรือทั้งหมดโดยการขัดจังหวะการแสดงออกของยีนหรือโดยการเปลี่ยนแปลงโครงสร้างของโปรตีนที่เข้ารหัสซึ่งท้ายที่สุดการเปลี่ยนแปลงการทำงานของมัน.

ในทางกลับกันการกลายพันธุ์ที่เด่นชัดมักสร้างผลประโยชน์จากการทำงานพวกเขาสามารถเพิ่มกิจกรรมของผลิตภัณฑ์ยีนที่กำหนดหรือให้กิจกรรมใหม่กับผลิตภัณฑ์ดังกล่าวเพื่อให้พวกเขายังสามารถสร้างการแสดงออกที่ไม่เหมาะสม spatio- ชั่วคราว.

การกลายพันธุ์ชนิดนี้ยังสามารถเชื่อมโยงกับการสูญเสียการทำงานมีบางกรณีที่จำเป็นต้องใช้สำเนาของยีนสองชุดสำหรับฟังก์ชั่นปกติเพื่อให้การถอดสำเนาเดียวสามารถนำไปสู่ฟีโนไทป์กลายพันธุ์.

ยีนเหล่านี้รู้จักกันในชื่อ haplo-poor ในบางกรณีการกลายพันธุ์อาจนำไปสู่การเปลี่ยนแปลงโครงสร้างในโปรตีนที่รบกวนการทำงานของโปรตีนชนิดป่าที่เข้ารหัสโดยอัลลีลอื่น ๆ สิ่งเหล่านี้เรียกว่าการกลายพันธุ์เชิงลบที่โดดเด่น .

ฟีโนไทป์ถอยในมนุษย์

ในมนุษย์ตัวอย่างของฟีโนไทป์แบบถอยกลับที่รู้จักกันคืออัลฟินนิยมซิสติกไฟโบซิสและฟีนิลคาโตนูเรีย ทั้งหมดเหล่านี้เป็นเงื่อนไขทางการแพทย์ที่มีฐานพันธุกรรมที่คล้ายกัน.

การเป็นคนสุดท้ายเป็นตัวอย่างบุคคลที่มีโรคนี้มีจีโนไทป์ "p / p" และเนื่องจากบุคคลที่มีอัลลีลที่ถอยทั้งสองจึงเป็น homozygous.

ในกรณีนี้ "p" เกี่ยวข้องกับคำภาษาอังกฤษ phenylketonuria และเป็นตัวพิมพ์เล็กเพื่อแสดงถึงลักษณะถอยของอัลลีล โรคนี้เกิดจากการประมวลผลที่ผิดปกติของฟีนิลอะลานีนภายใต้สภาวะปกติควรเปลี่ยนเป็นไทโรซีน (โมเลกุลทั้งสองเป็นกรดอะมิโน) โดยเอนไซม์ฟีนิลอะลานีนไฮดรอกซี.

การกลายพันธุ์ในบริเวณใกล้เคียงกับที่ทำงานของเอนไซม์นี้จะป้องกันไม่ให้มันสามารถจับกับฟีนิลอะลานีนเพื่อการแปรรูปในภายหลัง.

เป็นผลให้ฟีนิลอะลานีนสะสมอยู่ในร่างกายและถูกแปลงเป็นกรดฟีนิลไพรุฟวิคซึ่งเป็นสารประกอบที่รบกวนการพัฒนาของระบบประสาท เงื่อนไขเหล่านี้เป็นที่รู้จักกันโดยทั่วไปว่าเป็นความผิดปกติถอยอัตโนมัติ.

Homozygotes และ มรดก

รูปแบบของการสืบทอดและดังนั้นการปรากฏตัวของอัลลีลสำหรับยีนทั้งที่โดดเด่นและถอยในจีโนไทป์ของบุคคลภายในประชากรที่เชื่อฟังกฎหมายแรกของเมนเดล.

กฎหมายนี้เป็นที่รู้จักกันในนามกฎแห่งการแยกอัลลีลอย่างเท่าเทียมกันและมีฐานโมเลกุลที่อธิบายในระหว่างการก่อตัวของเซลล์สืบพันธุ์.

ในสิ่งมีชีวิตแบบซ้ำที่มีการสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศมีเซลล์หลักสองประเภทคือเซลล์ร่างกายและเซลล์เพศหรือเซลล์สืบพันธุ์.

เซลล์ร่างกายมีสองสำเนาของแต่ละโครโมโซม (ซ้ำ) และแต่ละโครโมโซม (chromatids) มีหนึ่งในสองอัลลีล.

เซลล์สืบพันธุ์ผลิตโดยเนื้อเยื่อจมูกผ่านไมโอซิสซึ่งเซลล์ดิพลอยด์ได้รับการแบ่งตัวของนิวเคลียร์พร้อมกับการลดลงของโครโมโซมในระหว่างกระบวนการนี้ดังนั้นพวกเขาจึงนำเสนอชุดของโครโมโซมเท่านั้นดังนั้นพวกเขาจึงเป็นโสด.

ไมโอซิส

ในระหว่างไมโอซิสแกนหมุนที่ไม่มีสีนั้นจะยึดกับ centromeres ของโครโมโซมและ chromatids จะถูกแยกออก (และอัลลีลด้วยเช่นกัน) ไปทางขั้วตรงข้ามของเซลล์แม่สร้างเซลล์ลูกสาวหรือเซลล์สืบพันธุ์สองเซลล์.

หากผู้ผลิตแต่ละรายของ gametes เป็น homozygous (A / A หรือ a / a) จากนั้นจำนวนเซลล์เซลล์ gametic ทั้งหมดที่ผลิตโดยเขาจะมีอัลลีลเหมือนกัน (A หรือ a ตามลำดับ).

หากบุคคลนั้นเป็น heterozygous (A / a หรือ a / A) ครึ่งหนึ่งของ gametes จะมีหนึ่งอัลลีล (A) และอีกครึ่งหนึ่ง (a) เมื่อการสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศเสร็จสมบูรณ์แบบไซโกเทตใหม่ gametes ตัวผู้และตัวเมียจะรวมตัวกันเพื่อสร้างเซลล์ซ้ำใหม่และโครโมโซมคู่ใหม่ดังนั้นจึงมีการสร้างอัลลีล.

กระบวนการนี้มาจากจีโนไทป์ใหม่ที่กำหนดโดยอัลลีลที่มีส่วนร่วมโดย gamete ผู้ชายและ gamete หญิง.

ในพันธุศาสตร์ Mendelian ฟีโนไทป์ homozygous และ heterozygous ไม่มีความน่าจะเป็นเหมือนกันที่ปรากฏในประชากรอย่างไรก็ตามการรวมอัลลีลที่เป็นไปได้ที่เกี่ยวข้องกับฟีโนไทป์สามารถสรุปหรือกำหนดได้ผ่านการวิเคราะห์ข้ามทางพันธุกรรม.

หากผู้ปกครองทั้งสองคนเป็น homozygous สำหรับยีนประเภทที่โดดเด่น (A / A) จากนั้น gametes ของทั้งสองจะเป็นประเภท A อย่างครบถ้วนและการผูกของพวกเขาจะส่งผลให้ยีน A / A คงเส้นคงวา.

หากผู้ปกครองทั้งสองมีลักษณะทางพันธุกรรมที่ด้อยถอย (a / a) แล้วลูกหลานก็จะส่งผลให้เกิดลักษณะทางพันธุกรรมแบบ homozygous เช่นกัน.

พันธุศาสตร์ประชากรและวิวัฒนาการ

ในทฤษฎีวิวัฒนาการว่ากันว่ากลไกการวิวัฒนาการมีการเปลี่ยนแปลงและในระดับพันธุกรรมการเปลี่ยนแปลงเกิดขึ้นผ่านการกลายพันธุ์และการรวมตัวกันใหม่.

การกลายพันธุ์มักเกี่ยวข้องกับการเปลี่ยนแปลงในบางเบสนิวคลีโอไทด์ของยีนแม้ว่าพวกเขาสามารถมาจากมากกว่าหนึ่งฐาน.

การกลายพันธุ์ส่วนใหญ่ถือเป็นเหตุการณ์ที่เกิดขึ้นเองที่เกี่ยวข้องกับอัตราความผิดพลาดหรือความน่าเชื่อถือของโพลีเมอร์ระหว่างการถอดความและการจำลองดีเอ็นเอ.

นอกจากนี้ยังมีหลักฐานมากมายของปรากฏการณ์ทางกายภาพที่ทำให้เกิดการกลายพันธุ์ในระดับพันธุกรรม ในทางกลับกันการรวมตัวกันใหม่สามารถผลิตการแลกเปลี่ยนของส่วนทั้งหมดของโครโมโซม แต่พวกมันเกี่ยวข้องกับเหตุการณ์การทำซ้ำของเซลล์เช่น mitosis และไมโอซิสเท่านั้น.

อันที่จริงแล้วพวกมันถือเป็นกลไกพื้นฐานในการสร้างความแปรปรวนทางพันธุกรรมระหว่างการก่อตัวของเซลล์สืบพันธุ์ การรวมกันของความแปรปรวนทางพันธุกรรมเป็นคุณลักษณะที่โดดเด่นของการสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศ.

ยีนและวิวัฒนาการ

มุ่งเน้นไปที่ยีนในปัจจุบันถือว่าเครื่องยนต์ของการถ่ายทอดทางพันธุกรรมและวิวัฒนาการจึงเป็นยีนที่มีมากกว่าหนึ่งอัลลีล.

ยีนเหล่านั้นที่มีอัลลีลเพียงคนเดียวนั้นแทบจะไม่สามารถทำให้เกิดการเปลี่ยนแปลงเชิงวิวัฒนาการได้หากบุคคลทั้งหมดในประชากรนั้นมีอัลลีลเดียวกันสองชุดดังตัวอย่างข้างต้น.

นี่เป็นเพราะเมื่อส่งข้อมูลทางพันธุกรรมจากรุ่นหนึ่งไปสู่อีกรุ่นหนึ่งการเปลี่ยนแปลงในประชากรกลุ่มนี้แทบจะไม่สามารถพบได้เว้นแต่จะมีกำลังที่ก่อให้เกิดการแปรผันของยีนดังกล่าวข้างต้น.

แบบจำลองวิวัฒนาการที่ง่ายที่สุดคือแบบจำลองที่พิจารณาเพียงโลคัสและวัตถุประสงค์ของมันคือพยายามทำนายความถี่จีโนไทป์ในรุ่นต่อไปจากข้อมูลของคนรุ่นปัจจุบัน.

การอ้างอิง

1. Ridley, M. (2004) พันธุศาสตร์วิวัฒนาการ ใน Evolution (pp. 95-222) Blackwell วิทยาศาสตร์ Ltd.
2. Griswold, A. (2008) บรรจุภัณฑ์จีโนมในโปรคาริโอต: โครโมโซมแบบวงกลมของอีโคไล การศึกษาธรรมชาติ 1 (1): 57
3. Dickerson R.E. , Drew H.R. , Conner B.N. , Wing R.M. , Fratini A.V. , Kopka, M.L. กายวิภาคของ A-, B- และ Z-DNA 1982. วิทยาศาสตร์, 216: 475-485.
4. Iwasa, J. , Marshall, W. (2016) การควบคุมการแสดงออกของยีน ในเซลล์คาร์ปและชีววิทยาโมเลกุลแนวคิดและการทดลอง 8th ฉบับไวลีย์.
5. Hartl D.L. , Jones E. W. (2005) พันธุศาสตร์: การวิเคราะห์ยีนและจีโนม pp. 854. โจนส์และบาร์ตเลตการเรียนรู้.
6. Mendell, J.E. , Clements, K.D. , Choat J.H. , Angert, E.R. Polyploidy ที่ยอดเยี่ยมที่สุดในแบคทีเรียขนาดใหญ่ 2551. PNAS 105 (18) 6730-6734.
7. Lobo, I. & Shaw, K. (2008) โทมัสฮันต์มอร์แกน, การรวมตัวทางพันธุกรรมและการทำแผนที่ยีน การศึกษาธรรมชาติ 1 (1): 205
8. O'Connor, C. (2008) การแยกโครโมโซมในเซลล์ไมซิส: บทบาทของ centromeres การศึกษาธรรมชาติ 1 (1): 28
9. Griffiths A.J.F. , Wessler, S.R. , Lewontin, R.C. , Gelbart, W.M. , Suzuki, D.T. , Miller, J.H. (2005) การวิเคราะห์ทางพันธุกรรมเบื้องต้น. (pp. 706) W.H. ฟรีแมนและ บริษัท.
10. Lodish, H. F. (2013) ชีววิทยาของเซลล์ระดับโมเลกุล นิวยอร์ก: W.H. ฟรีแมนและ บริษัท.