กระบวนการตรึงไนโตรเจนและกระบวนการ abiotic ของไนโตรเจน



 ตรึงไนโตรเจน เป็นชุดของกระบวนการทางชีวภาพและไม่ใช่ชีวภาพที่ผลิตไนโตรเจนในรูปแบบทางเคมีสำหรับสิ่งมีชีวิต ความพร้อมใช้งานของไนโตรเจนมีส่วนสำคัญในการควบคุมการทำงานของระบบนิเวศและชีวเคมีระดับโลกเนื่องจากไนโตรเจนเป็นปัจจัยที่ จำกัด การผลิตขั้นต้นสุทธิในระบบนิเวศน์ภาคพื้นดินและน้ำ.

ในเนื้อเยื่อของสิ่งมีชีวิตไนโตรเจนเป็นส่วนหนึ่งของกรดอะมิโนหน่วยของโปรตีนโครงสร้างและหน้าที่เช่นเอนไซม์ นอกจากนี้ยังเป็นองค์ประกอบทางเคมีที่สำคัญในการสร้างกรดนิวคลีอิกและคลอโรฟิลล์.

นอกจากนี้ปฏิกิริยาทางชีววิทยาเคมีของการลดคาร์บอน (การสังเคราะห์ด้วยแสง) และการเกิดออกซิเดชันของคาร์บอน (การหายใจ) เกิดขึ้นผ่านการไกล่เกลี่ยของเอนไซม์ที่ประกอบด้วยไนโตรเจนเนื่องจากเป็นโปรตีน.

ในปฏิกิริยาทางเคมีของวัฏจักรทางชีวภาพของไนโตรเจนองค์ประกอบนี้จะเปลี่ยนสถานะออกซิเดชันของมันจากศูนย์ถึง N2, a 3- ใน NH3, 3+ ในไม่2 - และ NH4+ , และถึง 5+ ในไม่3-.

จุลินทรีย์จำนวนมากใช้ประโยชน์จากพลังงานที่เกิดขึ้นในปฏิกิริยาลดไนโตรเจนออกไซด์และใช้ในกระบวนการเผาผลาญของพวกเขา มันเป็นปฏิกิริยาของจุลินทรีย์เหล่านี้ซึ่งขับเคลื่อนวงจรไนโตรเจนทั่วโลก.

รูปแบบทางเคมีของไนโตรเจนที่มีอยู่มากที่สุดในโลกคือไนโตรเจนในโมเลกุลของอะตอม N อะตอม2, ซึ่งคิดเป็น 79% ของชั้นบรรยากาศโลก.

นอกจากนี้ยังเป็นสายพันธุ์ทางเคมีของไนโตรเจนที่มีปฏิกิริยาตอบสนองน้อยเฉื่อยและเสถียรมากโดยพันธะสามตัวที่รวมอะตอมทั้งสองเข้าด้วยกัน ด้วยเหตุนี้ไนโตรเจนจึงมีมากในชั้นบรรยากาศจึงไม่สามารถใช้ได้กับสิ่งมีชีวิตส่วนใหญ่.

ไนโตรเจนในรูปแบบทางเคมีที่มีให้กับสิ่งมีชีวิตได้มาจาก "การตรึงไนโตรเจน" การตรึงไนโตรเจนสามารถเกิดขึ้นได้ผ่านสองรูปแบบหลัก: รูปแบบผูกพัน abiotic และรูปแบบที่มีผลผูกพันทางชีวภาพ.

ดัชนี

  • 1 รูปแบบ Abiotic ของการตรึงไนโตรเจน
    • 1.1 พายุฝนฟ้าคะนอง
    • 1.2 การเผาไหม้เชื้อเพลิงฟอสซิล
    • 1.3 การเผาชีวมวล
    • 1.4 การปล่อยไนโตรเจนจากการพังทลายของดินและการผุกร่อนของหิน
  • 2 รูปแบบทางชีวภาพของการตรึงไนโตรเจน
    • 2.1 จุลินทรีย์ที่มีชีวิตอิสระหรือชีวภาพ
    • 2.2 กลไกการบำรุงรักษาระบบไนโตรเจนเนส
    • 2.3 การตรึงไนโตรเจนโดยใช้จุลินทรีย์ที่เป็นอิสระ
    • 2.4 พลังงานที่ต้องการระหว่างปฏิกิริยาการตรึง N2
    • 2.5 เอนไซม์เอ็นไซม์เชิงซ้อนเอนไซม์และออกซิเจน
    • 2.6 การตรึงไนโตรเจนชีวภาพโดยจุลินทรีย์ของสิ่งมีชีวิตที่มีชีวิตร่วมกับพืช
  • 3 อ้างอิง

รูปแบบ Abiotic ของการตรึงไนโตรเจน

พายุฝนฟ้าคะนอง

ฟ้าผ่าหรือ "ฟ้าผ่า" ที่เกิดขึ้นระหว่างพายุฟ้าคะนองไม่เพียงแค่เสียงและแสงเท่านั้น เป็นเครื่องปฏิกรณ์เคมีที่ทรงพลัง จากการกระทำของสายฟ้าไนโตรเจนออกไซด์จะเกิดขึ้นระหว่างพายุ2, โดยทั่วไปเรียกว่า NOx.

คายประจุไฟฟ้าเหล่านี้ถูกสังเกตว่าเป็นฟ้าผ่าทำให้เกิดสภาวะที่มีอุณหภูมิสูง (30,000หรือC) และแรงดันสูงซึ่งส่งเสริมการรวมกันทางเคมีของออกซิเจนหรือ2 และไนโตรเจน N2 ของบรรยากาศผลิตไนโตรเจนออกไซด์x.

กลไกนี้มีอัตราการบริจาคที่ต่ำมากต่ออัตราการตรึงไนโตรเจนทั้งหมด แต่เป็นกลไกที่สำคัญที่สุดในรูปแบบ abiotic.

การเผาเชื้อเพลิงฟอสซิล

มีส่วนร่วมของมนุษย์ในการผลิตไนโตรเจนออกไซด์ เราได้กล่าวไปแล้วแล้วว่าพันธะสามอันที่แข็งแกร่งของโมเลกุลไนโตรเจน N2, มันสามารถแตกในสภาวะที่รุนแรงเท่านั้น.

การเผาไหม้ของเชื้อเพลิงฟอสซิลที่ได้มาจากน้ำมัน (ในอุตสาหกรรมและในการขนส่งเชิงพาณิชย์และภาคเอกชนทางทะเลทางอากาศและทางบก) ก่อให้เกิดการปล่อยมลพิษจำนวนมากx สู่บรรยากาศ.

The N2หรือปล่อยออกมาในการเผาไหม้ของเชื้อเพลิงฟอสซิลเป็นก๊าซเรือนกระจกที่มีประสิทธิภาพที่ก่อให้เกิดภาวะโลกร้อนของโลก.

การเผาไหม้ของชีวมวล

นอกจากนี้ยังมีส่วนร่วมของไนโตรเจนออกไซด์ NOx โดยการเผาชีวมวลในพื้นที่ที่มีอุณหภูมิสูงกว่าของเปลวไฟเช่นในไฟป่าการใช้ไม้เพื่อให้ความร้อนและการปรุงอาหารการเผาขยะอินทรีย์และการใช้ชีวมวลเป็นแหล่งพลังงานความร้อน.

ไนโตรเจนออกไซด์ NOx ที่ถูกปล่อยออกสู่บรรยากาศโดยเส้นทางของมนุษย์ทำให้เกิดปัญหาร้ายแรงของมลภาวะต่อสิ่งแวดล้อมเช่นหมอกควันจากโฟโตเคมีคอลในสภาพแวดล้อมในเมืองและอุตสาหกรรมและการมีส่วนร่วมที่สำคัญของฝนกรด.

การปล่อยไนโตรเจนจากการพังทลายของดินและการผุกร่อนของหิน

การพังทลายของดินและการผุกร่อนของเตียงหินที่อุดมไปด้วยไนโตรเจนทำให้เกิดแร่ธาตุที่สามารถปลดปล่อยไนโตรเจนออกไซด์ให้กับองค์ประกอบ การผุกร่อนของเตียงหินเกิดขึ้นจากการสัมผัสกับปัจจัยด้านสิ่งแวดล้อมที่เกิดจากกลไกทางกายภาพและทางเคมีที่ทำหน้าที่ร่วมกัน.

การเคลื่อนไหวของเปลือกโลกสามารถทำให้หินที่อุดมไปด้วยไนโตรเจนอยู่ในสภาพอากาศ ต่อมาด้วยวิธีทางเคมีการตกตะกอนของฝนกรดทำให้เกิดปฏิกิริยาทางเคมีที่ปล่อย NOx, ทั้งหินประเภทนี้และดิน.

มีการสืบสวนเมื่อเร็ว ๆ นี้ที่กำหนด 26% ของไนโตรเจนที่มีอยู่ทั้งหมดทางชีวภาพให้กับกลไกเหล่านี้ของการพังทลายของดินและการผุกร่อนของหิน.

รูปแบบทางชีวภาพของการตรึงไนโตรเจน

แบคทีเรียจุลินทรีย์บางตัวมีกลไกที่สามารถทำลายพันธะสามส่วนของ N2 และผลิตแอมโมเนีย NH3, ซึ่งเปลี่ยนเป็นแอมโมเนียมไอออนได้อย่างง่ายดาย4+ metabolizable.

จุลินทรีย์ที่มีชีวิตอิสระหรือชีวภาพ

รูปแบบของการตรึงไนโตรเจนโดยจุลินทรีย์สามารถเกิดขึ้นได้ผ่านสิ่งมีชีวิตอิสระหรือผ่านสิ่งมีชีวิตที่อาศัยอยู่ในความสัมพันธ์ของ symbiosis กับพืช.

แม้ว่าจะมีความแตกต่างทางสัณฐานวิทยาและสรีรวิทยาขนาดใหญ่ระหว่างจุลินทรีย์ตรึงไนโตรเจน แต่กระบวนการตรึงและระบบเอนไซม์ไนโตรเจนเนสที่ใช้โดยพวกมันทั้งหมดคล้ายกันมาก.

ในเชิงปริมาณการตรึงไนโตรเจนของสิ่งมีชีวิตผ่านกลไกทั้งสอง (ชีวิตอิสระและ symbiosis) เป็นสิ่งที่สำคัญที่สุดทั่วโลก.

กลไกในการบำรุงรักษาระบบ Nitasease ที่ใช้งานอยู่

จุลินทรีย์ตรึงไนโตรเจนมีกลไกเชิงกลยุทธ์เพื่อให้ระบบเอนไซม์เอนไซม์เนสของพวกเขาทำงาน.

กลไกเหล่านี้รวมถึงการป้องกันระบบทางเดินหายใจการป้องกันสารเคมีที่เป็นรูปธรรมการยับยั้งการย้อนกลับของกิจกรรมเอนไซม์การสังเคราะห์เพิ่มเติมของ nitrogenase ทางเลือกที่มีวาเนเดียมและเหล็กเป็นปัจจัยร่วมการสร้างอุปสรรคการแพร่กระจายของออกซิเจนและการแยกเชิงพื้นที่ของ ไนโตร.

บางคนมี microaerophilia เช่นแบคทีเรีย chymotropic ของจำพวก Azospirilium, Aquaspirillum, Azotobacter, Beijerinkia, Azomonas, Derxia, Crynebacterium, Rhizobium, Agrobacterium, Thiobacillus และ phototrophs ของประเภท Gleocapsa, Anabaena, Spirulina, Nostoc, Oscillatoria, Calothrix, Lingbya.

คนอื่นมี anaerobiosis ปัญญาเช่น chemoretrophores: Klebsiella, Citrobacter, Erwinia, Bacillus, Propionibacterium และ phototrophs ของประเภท Rhodospirillum, Rhodopsuedomonas.

การตรึงไนโตรเจนโดยใช้จุลินทรีย์ที่เป็นอิสระ

จุลินทรีย์ตรึงไนโตรเจนที่อาศัยอยู่ในดินในรูปแบบอิสระ (asymbiotic) นั้นเป็นแบคทีเรียและแบคทีเรีย.

มีแบคทีเรียหลายชนิดและไซยาโนแบคทีเรียที่สามารถเปลี่ยนไนโตรเจนในบรรยากาศได้2, ในแอมโมเนีย3. ตามปฏิกิริยาทางเคมี:

ยังไม่มีข้อความ2+8H++8e-+16 ATP → 2 NH3+H2+16 ADP + 16Pi

ปฏิกิริยานี้ต้องมีการไกล่เกลี่ยของระบบเอนไซม์ไนโตรเจนเนสและโคแฟคเตอร์, วิตามินบี12. นอกจากนี้กลไกของการตรึงไนโตรเจนใช้พลังงานจำนวนมากคือความร้อนและต้องใช้ 226 Kcal / mol ของ N2; นั่นคือมันมีต้นทุนเมตาบอลิซึ่มสูงซึ่งเป็นสาเหตุที่ต้องควบคู่กับระบบที่ผลิตพลังงาน.

พลังงานที่จำเป็นในระหว่างการเกิดปฏิกิริยาตรึง N2

พลังงานสำหรับกระบวนการนี้ได้มาจาก ATP ซึ่งมาจาก oxidative phosphorylation ควบคู่ไปกับห่วงโซ่การขนส่งอิเล็กตรอน (ซึ่งใช้ออกซิเจนเป็นตัวรับอิเล็กตรอนสุดท้าย).

กระบวนการลดไนโตรเจนโมเลกุลไปยังแอมโมเนียยังช่วยลดไฮโดรเจนในโปรตอนในรูปแบบ H+ ถึงโมเลกุลไฮโดรเจน H2.

ระบบไนโตรเจนเนสหลายแห่งมีการใช้ระบบรีไซเคิลไฮโดรเจนซึ่งเป็นสื่อกลางโดยเอนไซม์ไฮโดรจีเนส ไซยาโนแบคทีเรียตรึงไนโตรเจน, การสังเคราะห์แสงร่วมกันเพื่อตรึงไนโตรเจน.

เอ็นไซม์ไนโตรเจนและออกซิเจนที่ซับซ้อนของเอนไซม์

เอนไซม์ที่ซับซ้อนของเอนไซม์เอ็นไซม์เนสมีสององค์ประกอบคือส่วนประกอบ, ไดนิโตเจนเนสกับโมลิบดินัมและเหล็กเป็นโคแฟคเตอร์ (ซึ่งเราจะเรียกว่าโม - เฟ - โปรตีน), และส่วนประกอบที่สอง, ไดนิโตเจนเนส.

อิเล็กตรอนที่เกี่ยวข้องในการทำปฏิกิริยาจะบริจาคให้กับองค์ประกอบที่สองก่อนแล้วจึงไปยังองค์ประกอบที่ 1 ที่ซึ่งการลดลงของไนโตรเจนเกิดขึ้น.

เพื่อให้การถ่ายโอนอิเล็กตรอนจาก II ถึง I เกิดขึ้นจำเป็นต้องให้ Fe-protein จับกับ Mg-ATP ที่สองที่ทำงานอยู่ สหภาพนี้สร้างการเปลี่ยนแปลงโครงสร้างใน Fe-protein ออกซิเจนส่วนเกินสามารถทำให้เกิดการเปลี่ยนแปลงโครงสร้างอื่นในเฟ - โปรตีนที่ไม่เอื้ออำนวยได้เนื่องจากมันยกเลิกความสามารถในการรับอิเล็กตรอนของอิเล็กตรอน.

นี่คือเหตุผลว่าทำไมเอ็นไซม์ไนเตรตของเอนไซม์ซับซ้อนมากต่อการมีออกซิเจนเหนือความเข้มข้นที่ยอมรับได้และแบคทีเรียบางตัวพัฒนารูปแบบชีวิต microaerophilic หรือ anaerobiosis แบบไม่สัมผัส.

ในบรรดาแบคทีเรียตรึงไนโตรเจนที่ไม่มีชีวิตการเอ่ยถึงอาจทำมาจากสารเคมีที่เป็นของจำพวก Clostridium, Desulfovibrio, Desulfotomaculum, Methanosarcina, และ phototrophs ของประเภท Chromatium, Thiopedia, Ectothiordospira, ท่ามกลางคนอื่น ๆ.

การตรึงไนโตรเจนชีวภาพโดยจุลินทรีย์ของสิ่งมีชีวิตที่มีชีวิตร่วมกับพืช

มีจุลินทรีย์ตรึงไนโตรเจนอื่น ๆ ที่สามารถสร้างความสัมพันธ์ทางชีวภาพกับพืชโดยเฉพาะอย่างยิ่งกับพืชตระกูลถั่วและหญ้าทั้งในรูปแบบของ ectosimbiosis (ที่จุลินทรีย์ตั้งอยู่นอกโรงงาน) หรือ endosymbiosis (ที่จุลินทรีย์ อาศัยอยู่ในเซลล์หรือในช่องว่างระหว่างเซลล์ของพืช).

ไนโตรเจนส่วนใหญ่จับจ้องอยู่ที่ระบบนิเวศภาคพื้นดินมาจากความสัมพันธ์ทางชีวภาพของแบคทีเรียในจำพวก Rhizobium, Bradyrhizobium, Sinorhizobium, Azorhizobium, Allorhizoium และ Mesorhizobium, กับพืชตระกูลถั่ว.

มีการตรึงไนโตรเจน symbioses สามประเภทที่น่าสนใจคือ: rhizocenosis แบบเชื่อมโยง, ระบบที่มีไซยาโนแบคทีเรียเป็น symbionts, และ endisticobiosis ซึ่งกันและกัน.

Rizocenosis

ใน symbiosis rhizocenosis แบบเชื่อมโยงโครงสร้างพิเศษไม่ได้เกิดขึ้นในรากของพืช.

ตัวอย่างของ symbiosis ประเภทนี้ถูกสร้างขึ้นระหว่างต้นข้าวโพด (ข้าวโพด Zea) และอ้อย (สังฆมณฑล) ด้วย Gluconacetobacter, Azoarcus, Azospirillum และ HERBASPIRILLUM.

ใน rhizocenosis แบคทีเรียตรึงไนโตรเจนใช้สารหลั่งที่รุนแรงของพืชเป็นสารอาหารและตั้งรกรากในช่องว่างระหว่างเซลล์ของเยื่อหุ้มสมองราก.

symbionts ไซยาโนแบคทีเรีย

ในระบบที่เกี่ยวข้องกับไซยาโนแบคทีเรียจุลินทรีย์เหล่านี้ได้พัฒนากลไกพิเศษสำหรับการอยู่ร่วมกันของการตรึงไนโตรเจนและการสังเคราะห์ด้วยออกซิเจน.

ตัวอย่างเช่นใน Gleothece และ Synechococcus, พวกเขาแยกกันชั่วคราว: พวกเขาทำการสังเคราะห์แสงในเวลากลางวันและการตรึงไนโตรเจนออกหากินเวลากลางคืน.

ในกรณีอื่นมีการแยกเชิงพื้นที่ของทั้งสองกระบวนการ: ไนโตรเจนถูกแก้ไขในกลุ่มของเซลล์ที่แตกต่าง (heterocyst) ซึ่งไม่มีการสังเคราะห์ด้วยแสง.

มีการศึกษาความสัมพันธ์ของการตรึงไนโตรเจนแบบไซยาโนแบคทีเรียของไซยาโนแบคทีเรียในสกุลนั้น Nostoc กับพืชที่ไม่ใช่หลอดเลือด (antóceras) เช่นเดียวกับในฟันผุของ Nothocerus endiviaefolius, กับตับ Gakstroemia magellanica และ Chyloscyphus obvolutus ใน ectosimbiosis แยกกันกับ bryophytes (สร้างไลเคนในเหง้าของมอส) และพืชที่สูงขึ้น angiosperms เช่น 65 สมุนไพรยืนต้นของพืช Gunnnera.

ตัวอย่างเช่นมีการตรวจพบการเชื่อมโยง symbiotic ที่ตรึงไนโตรเจนของไซยาโนแบคทีเรีย Anabaena กับ bryophyte, พืชที่ไม่ใช่หลอดเลือด, ใบเฟิร์นขนาดเล็ก Azolla anabaenae.

Endorrizobiosis

เป็นตัวอย่างของ endorrizobiosis เราสามารถพูดถึงความสัมพันธ์ที่เรียกว่า actinorriza ที่จัดตั้งขึ้นระหว่าง Frankia และพืชไม้บางชนิดเช่น casuarina (Casuarina cunninghamiana) และ ต้นไม้ชนิดหนึ่ง (Alnus glutinosa) และสมาคม ไรโซเบียม-พืชตระกูลถั่ว.

ครอบครัวส่วนใหญ่เป็นสายพันธุ์ Leguminosae, รูปแบบความสัมพันธ์ทางชีวภาพ กับ แบคทีเรีย ไรโซเบียมและ จุลินทรีย์นี้มีความเชี่ยวชาญด้านวิวัฒนาการในการให้ไนโตรเจนแก่พืช.

ในรากของพืชที่เกี่ยวข้องด้วย ไรโซเบียม, สิวหัวรุนแรงที่เรียกว่าจะปรากฏขึ้นที่ซึ่งการตรึงไนโตรเจนเกิดขึ้น.

ในพืชตระกูลถั่ว โสน และ Aechynomene, นอกจากนี้ก้อนจะเกิดขึ้นในลำต้น.

  • สัญญาณเคมี

มีการแลกเปลี่ยนสัญญาณทางเคมีระหว่าง symbiote และ host มันถูกค้นพบว่าพืชมีการปลดปล่อยฟลาโวนอยด์บางชนิดที่ทำให้เกิดการแสดงออกของยีนพยักหน้า ไรโซเบียม, ซึ่งผลิตปัจจัยปม.

ปัจจัยปมสร้างการปรับเปลี่ยนในขนหัวรุนแรงการก่อตัวของช่องทางของการติดเชื้อและการแบ่งเซลล์ในเยื่อหุ้มสมองหัวรุนแรงซึ่งส่งเสริมการก่อตัวของปม.

ตัวอย่างบางส่วนของ symbiosis ตรึงไนโตรเจนระหว่างพืชที่สูงขึ้นและจุลินทรีย์แสดงอยู่ในตารางต่อไปนี้.

Micorrizobiosis

นอกจากนี้ในระบบนิเวศส่วนใหญ่ยังมีเชื้อราตรึงไมคอไรซาไนโตรเจนอยู่ในไฟลัมกลูโนมัยโคตา, Basidiomycota และ Ascomycota.

เชื้อราไมคอร์ไรซาสามารถอาศัยอยู่ใน ectosymbiosis สร้างรากของพืชรอบรากพืชบางชนิดและแพร่กระจายเส้นใยเพิ่มเติมผ่านดิน นอกจากนี้ในพื้นที่เขตร้อนหลายแห่งพืชเป็นเจ้าภาพ mycorrhizae ใน endosymbioses ซึ่ง hyphae เจาะเซลล์ราก.

มีความเป็นไปได้ที่เชื้อราจะก่อตัวเป็น mycorrhizae กับพืชหลายชนิดพร้อมกันซึ่งในกรณีนี้จะมีความสัมพันธ์กัน หรือเชื้อรา mycorrhizal นั้นถูกเบียนโดยพืชที่ไม่ได้ทำการสังเคราะห์ด้วยแสง mycoheterotroph เหมือนกับพืช monotropa. นอกจากนี้เชื้อราหลายตัวยังสามารถสร้าง symbiosis ด้วยพืชเพียงต้นเดียว.

การอ้างอิง

  1. Inomura, K., Bragg, J. และ Follows, M. (2017) การวิเคราะห์เชิงปริมาณของต้นทุนทางตรงและทางอ้อมของการตรึงไนโตรเจน วารสาร ISME 11: 166-175.
  2. Masson-Bovin, C. และ Sachs, J. (2018) การตรึงไนโตรเจนทางชีวภาพด้วย rhizobia - รากของเรื่องราวความสำเร็จ ชีววิทยาของพืช 44: 7-15 doi: 10.1016 / j.pbi.2017.12.001
  3. Menge, D.N.L. , Levin, S.A. และ Hedin, L.O. (2009) เปรียบเทียบกับภาระผูกพันกับกลยุทธ์การตรึงไนโตรเจนและผลต่อระบบนิเวศ นักธรรมชาติวิทยาชาวอเมริกัน 174 (4) ดอย: 10.1086 / 605377
  4. นิวตัน W.E (2000) การตรึงไนโตรเจนในมุมมอง ใน: Pedrosa, F.O. บรรณาธิการ การตรึงไนโตรเจนจากโมเลกุลสู่ผลผลิตพืช เนเธอร์แลนด์: สำนักพิมพ์ Kluwer วิชาการ 03,08.
  5. Pankievicz; V.C.S. ทำ Amaral; F.P. , Santos, K.D.N. , Agtuca, B. , Xu, Y. , Schultes, M.J. (2015) การตรึงไนโตรเจนชีวภาพที่แข็งแกร่งในสมาคมหญ้าแบบจำลอง วารสารพืช 81: 907-919 ดอย: 10.1111 / tpj.12777.
  6. Wieder, W.R. , Cleveland, C.C. , Lawrence, D. และ Bonau, G.B. (2015) ผลของความไม่แน่นอนของโครงสร้างแบบจำลองต่อการประมาณวัฏจักรคาร์บอน: การตรึงไนโตรเจนทางชีวภาพเป็นกรณีศึกษา จดหมายวิจัยสิ่งแวดล้อม. 10 (4): 1-9 ดอย: 10.1088 / 1748-9326 / 10/4/044016