การเว้นวรรคในสิ่งที่มันประกอบด้วยกรอบทฤษฎีและการวิจารณ์
ทฤษฎีสมดุล punctuated หรือ puntualismo ในชีววิทยาวิวัฒนาการพยายามอธิบายรูปแบบของ "การกระโดด" ในบันทึกซากดึกดำบรรพ์ในกระบวนการสร้างสายพันธุ์ใหม่ หนึ่งในข้อถกเถียงที่สำคัญในวิวัฒนาการเกี่ยวข้องกับการกระโดดของบันทึกซากดึกดำบรรพ์: ช่องว่างทางสัณฐานวิทยาเหล่านี้เกิดจากความผิดพลาดในการบันทึก (ซึ่งเห็นได้ชัดไม่สมบูรณ์) หรือเพราะวิวัฒนาการเกิดขึ้นอย่างแน่นอนในการกระโดด?
ทฤษฎีสมดุล punctuated สนับสนุนการมีอยู่ของช่วงเวลาของภาวะหยุดนิ่งหรือช่วงเวลาของความมั่นคงทางสัณฐานวิทยาตามด้วยเหตุการณ์ที่รวดเร็วและฉับพลันของการเปลี่ยนแปลงวิวัฒนาการ.
มันถูกเสนอในปี 1972 โดยนักชีววิทยาวิวัฒนาการและนักบรรพชีวินวิทยาที่มีชื่อเสียง Stephen Jay Gould และ Niles Eldrege เพื่อนร่วมงานของเขา ในบทความที่มีชื่อเสียงนี้ผู้เขียนอ้างว่านักบรรพชีวินวิทยาได้ตีความผิด ๆ ว่า.
ดัชนี
- 1 phyletic gradualism และ punctuated equilibrium
- 2 กรอบทฤษฎี
- 2.1 Allopatric speciation และบันทึกซากดึกดำบรรพ์
- 3 Stasis
- 3.1 สาเหตุ
- 4 หลักฐาน
- 5 คำวิจารณ์ต่อทฤษฎี
- 5.1 ความแตกต่างในระดับเวลา
- 5.2 เว้นวรรคสมดุลกับ neodarwinismo?
- 5.3 แบบจำลองที่มีข้อโต้แย้งของการเก็งกำไร
- 6 อ้างอิง
การฟิวไลต์ไฟโตเลติกและความสมดุลแบบ punctuated
Eldredge และ Gould แยกแยะสมมุติฐานสุดโต่งสองข้อเกี่ยวกับรูปแบบของการเปลี่ยนแปลงที่เกิดขึ้นในยุควิวัฒนาการ.
ข้อแรกคือ phyletic gradualism ซึ่งการวิวัฒนาการเกิดขึ้นในอัตราคงที่ ในกรณีนี้สปีชีส์จะถูกสร้างขึ้นโดยกระบวนการของการเปลี่ยนแปลงอย่างค่อยเป็นค่อยไปเริ่มจากสปีชีส์บรรพบุรุษและอัตราการวิวัฒนาการในระหว่างกระบวนการ speciation จะคล้ายกับช่วงเวลาอื่น ๆ.
ผู้เขียนเปรียบเทียบความแตกต่างอย่างมากของอัตราการวิวัฒนาการกับสมมติฐานของพวกเขาเอง: ดุล punctuated.
กรอบทฤษฎี
เรียงความที่มีอิทธิพลโดย Eldredge และโกลด์รวมถึงปรากฏการณ์ของภาวะหยุดนิ่งและลักษณะที่ปรากฏอย่างฉับพลันหรือทันทีของรูปแบบในกระบวนการปกติของการ speciation นั่นคือการก่อตัวของสายพันธุ์ใหม่.
สำหรับผู้พิทักษ์ของ punctuated ดุลช่วงเวลาของภาวะหยุดนิ่งเป็นสภาวะปกติของสปีชีส์ซึ่งจะหยุดเมื่อเกิดเหตุการณ์ speciation เท่านั้น (ช่วงเวลาที่การเปลี่ยนแปลงวิวัฒนาการทั้งหมดเข้มข้น) ดังนั้นเหตุการณ์การเปลี่ยนแปลงใด ๆ ที่อยู่นอกเหตุการณ์การเก็งกำไรขัดแย้งกับทฤษฎี.
All specatric speciation และบันทึกฟอสซิล
ทฤษฎีนี้ได้รวมตัวแบบ speciation allopatric เพื่อหารือเกี่ยวกับเหตุผลที่บันทึกซากดึกดำบรรพ์ควรแสดงรูปแบบที่แตกต่างเพื่อนำเสนอโดย phyletic gradualists.
ในกรณีที่สปีชีส์นั้นมีต้นกำเนิดจากแบบจำลอง allopatric และในประชากรขนาดเล็กบันทึกซากดึกดำบรรพ์ก็ไม่จำเป็นต้องแสดงกระบวนการ speciation กล่าวอีกนัยหนึ่งเผ่าพันธุ์ไม่จำเป็นต้องกำเนิดในพื้นที่ทางภูมิศาสตร์เดียวกันกับที่บรรพบุรุษอาศัยอยู่.
สายพันธุ์ใหม่จะทิ้งร่องรอยไว้ในพื้นที่เดียวกันของสายพันธุ์บรรพบุรุษเท่านั้นหากมันสามารถบุกรุกพื้นที่ได้อีกครั้งในกรณีที่เกิดการเก็งกำไร และเพื่อสิ่งนี้ที่จะเกิดขึ้นต้องมีอุปสรรคการสืบพันธุ์เพื่อหลีกเลี่ยงการผสมข้ามพันธุ์.
ดังนั้นเราไม่ควรคาดหวังว่าจะพบรูปแบบของการเปลี่ยนแปลง ไม่เพียงเพราะการลงทะเบียนไม่สมบูรณ์ แต่เป็นเพราะกระบวนการ speciation เกิดขึ้นในภูมิภาคอื่น.
ภาวะหยุดนิ่ง
คำว่าภาวะหยุดนิ่งหมายถึงช่วงเวลามหึมาที่สปีชีส์ไม่พบการเปลี่ยนแปลงทางสัณฐานวิทยาที่สำคัญ หลังจากการวิเคราะห์อย่างระมัดระวังของรีจิสทรีรูปแบบนี้เห็นได้ชัด.
นวัตกรรมในวิวัฒนาการดูเหมือนจะเกิดขึ้นพร้อมกับกระบวนการ speciation และแนวโน้มที่จะยังคงเป็นเช่นนั้นมาหลายล้านปี.
ดังนั้นช่วงเวลาของภาวะหยุดนิ่งจะถูกขัดจังหวะโดยเหตุการณ์การเก็งกำไรทันที (ในเวลาทางธรณีวิทยา) แม้ว่าจะมีการบันทึกการเปลี่ยนภาพอย่างค่อยเป็นค่อยไป แต่รูปแบบนี้ดูเหมือนจะไม่ใช่กฎ.
นักธรรมชาติวิทยาชาวอังกฤษชาร์ลส์ดาร์วินได้ตระหนักถึงปรากฏการณ์นี้และในความเป็นจริงเขารวบรวมไว้ในผลงานชิ้นเอกของเขา ต้นกำเนิดของสายพันธุ์.
สาเหตุ
ปรากฏการณ์ที่ไม่ธรรมดาเท่าช่วงเวลาของภาวะหยุดนิ่งจะต้องมีคำอธิบายที่เหมาะสมกับขนาดของเหตุการณ์ นักชีววิทยาหลายคนสงสัยว่าเหตุใดจึงมีช่วงเวลาค่อนข้างมากที่สัณฐานวิทยายังคงที่และสมมติฐานหลายข้อได้พยายามอธิบายเหตุการณ์วิวัฒนาการนี้.
ปัญหาได้รับการพยายามที่จะอธิบายการใช้เป็นแบบจำลองสิ่งมีชีวิตที่อาศัยอยู่ฟอสซิล - ชนิดหรือ clades ที่มีการเปลี่ยนแปลงที่ตรวจไม่พบหรือน้อยที่สุดในช่วงเวลา.
ตัวอย่างของฟอสซิลมีชีวิตคือสกุล Limulus, ที่รู้จักกันทั่วไปว่าเป็นปูปู สายพันธุ์ในปัจจุบันมีความคล้ายคลึงกับฟอสซิลของตระกูลย้อนหลังไปกว่า 150 ล้านปีก่อน.
นักวิจัยบางคนแนะนำว่ากลุ่มอาจขาดการเปลี่ยนแปลงทางพันธุกรรมที่ส่งเสริมการเปลี่ยนแปลงทางสัณฐาน อย่างไรก็ตามการวิจัยทางพันธุกรรมที่ตามมาแสดงให้เห็นว่าการเปลี่ยนแปลงนั้นเปรียบได้กับกลุ่มของสัตว์ขาปล้องที่แตกต่างกันไปในรูปแบบเฉลี่ย.
ในทางทฤษฎีคำอธิบายเชิงประจักษ์ที่สุดคือการกระทำของรูปแบบการเลือกที่มีเสถียรภาพซึ่งสัณฐานวิทยาโดยเฉลี่ยเป็นที่ชื่นชอบและส่วนที่เหลือจะถูกตัดออกจากประชากรที่มีทางเดินของรุ่น อย่างไรก็ตามมีการวิพากษ์วิจารณ์ของคำอธิบายนี้ส่วนใหญ่เป็นเพราะการเปลี่ยนแปลงด้านสิ่งแวดล้อมที่ทำเครื่องหมายไว้.
หลักฐาน
ในบันทึกซากดึกดำบรรพ์หลักฐานไม่สามารถสรุปได้เนื่องจากมีกลุ่มหรือเชื้อสายที่สนับสนุนทฤษฎีของ punctuated ดุลยภาพในขณะที่คนอื่น ๆ เป็นตัวอย่างที่ชัดเจนของ phyletic gradualism.
ไบรโอซัวแห่งแคริบเบียนเป็นกลุ่มของสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังในทะเลที่แสดงรูปแบบของการวิวัฒนาการที่สอดคล้องกับสิ่งที่เสนอโดยดุลยภาพ punctuated ในทางตรงกันข้ามไทรโลไบต์ที่ศึกษามีการเปลี่ยนแปลงทีละน้อย.
คำติชมต่อทฤษฎี
สมดุล punctuated ได้รับการถกเถียงกันโดยนักชีววิทยาวิวัฒนาการและได้ปลดปล่อยทะเลาะโต้เถียงขนาดใหญ่ในสนาม การวิจารณ์หลักดังต่อไปนี้:
ความคลาดเคลื่อนในช่วงเวลา
ตามที่ผู้เขียนบางคน (เช่น Freeman & Herron เป็นต้น) ความแตกต่างเกิดขึ้นเนื่องจากความแตกต่างในช่วงเวลา โดยทั่วไปนักชีววิทยาและบรรพชีวินวิทยาไม่ทำงานในช่วงเวลาเดียวกัน.
ในระดับของปีหรือทศวรรษดูเหมือนว่าจะครอบงำการเปลี่ยนแปลงทีละน้อยและการคัดเลือกโดยธรรมชาติในขณะที่ในระดับทางธรณีวิทยาที่รวมถึงล้านปีการเปลี่ยนแปลงอย่างฉับพลันดูเหมือนทันที.
นอกจากนี้การโต้เถียงเป็นเรื่องยากที่จะแก้ไขเนื่องจากความยากลำบากในการทดลองที่นำไปสู่การเปรียบเทียบดุล punctuated กับ phyletic gradualism.
เว้นวรรคสมดุลแล้ว neodarwinismo?
มันบอกว่าสมดุล punctuated ขัดแย้งกับหลักการพื้นฐานของทฤษฎีวิวัฒนาการของดาร์วิน ความคิดนี้มาจากการตีความที่ผิด ๆ ของคำศัพท์ทีละน้อยโดยผู้ปกครองของทฤษฎี.
ในชีววิทยาวิวัฒนาการคำที่ค่อยเป็นค่อยไปสามารถใช้ในสองความรู้สึก หนึ่งในการอธิบายอัตราการวิวัฒนาการอย่างต่อเนื่อง (phyletic gradualism); ในขณะที่ความหมายที่สองหมายถึงกระบวนการสร้างการดัดแปลงโดยเฉพาะอย่างยิ่งสิ่งที่ซับซ้อนที่สุด - เช่นตา.
ในแง่นี้การปรับตัวจะไม่เกิดขึ้นทันทีและแนวคิดนี้เป็นข้อกำหนดที่สำคัญในทฤษฎีวิวัฒนาการของดาร์วิน อย่างไรก็ตามความหมายแรกของเทอมค่อยเป็นค่อยไปไม่ได้เป็นข้อกำหนดของทฤษฎีดาร์วิน.
สรุปว่าทฤษฎีของเขาขัดแย้งกับแนวคิดของดาร์วินเพราะเขาเข้าใจคำว่า "ค่อยเป็นค่อยไป" ในคำจำกัดความแรก - ในขณะที่ดาร์วินใช้ในแง่ของการดัดแปลง.
แบบจำลองที่ขัดแย้งของการเก็งกำไร
ในที่สุดทฤษฎีนี้เกี่ยวข้องกับแบบจำลองที่ขัดแย้งกันของการเก็งกำไรซึ่งทำให้การยอมรับสมดุล punctuated ซับซ้อนยิ่งขึ้น.
โดยเฉพาะอย่างยิ่งความคิดที่เปิดเผยการมีอยู่ของ "หุบเขา" สองแห่งและรูปแบบกลางด้วย a การออกกำลังกาย ลดลง รุ่นนี้เป็นที่นิยมมากในยุค 70 เมื่อผู้เขียนเผยแพร่ความคิดของพวกเขา.
การอ้างอิง
- ดาร์วิน, C. (1859). เกี่ยวกับต้นกำเนิดของสายพันธุ์โดยวิธีการคัดเลือกโดยธรรมชาติ. เมอเรย์.
- ฟรีแมน, S. , & เฮอรอน, J. C. (2002). การวิเคราะห์เชิงวิวัฒนาการ. ศิษย์โถง.
- Futuyma, D. J. (2005). วิวัฒนาการ . Sinauer.
- Gould, S. J. , & Eldredge, N. (1972) Punctuated equilibria: อีกทางเลือกหนึ่งสำหรับ phyletic gradualism.
- Gould, S. J. , & Eldredge, N. (1993) สมดุล punctuated มาอายุ. ธรรมชาติ, 366(6452), 223.
- Ridley, M. (2004) วิวัฒนาการ Malden.
- Soler, M. (2002). วิวัฒนาการ: พื้นฐานของชีววิทยา. โครงการภาคใต้.