ลักษณะวัฏจักรไนโตรเจนแหล่งเก็บกักขั้นตอนความสำคัญ
วัฏจักรไนโตรเจน มันเป็นกระบวนการของการเคลื่อนที่ของไนโตรเจนระหว่างบรรยากาศและชีวมณฑล มันเป็นหนึ่งในวงจร biogeochemical ที่เกี่ยวข้องมากที่สุด ไนโตรเจน (N) เป็นองค์ประกอบที่มีความสำคัญอย่างยิ่งเนื่องจากเป็นสิ่งจำเป็นสำหรับสิ่งมีชีวิตทุกชนิดสำหรับการเจริญเติบโต มันเป็นส่วนหนึ่งขององค์ประกอบทางเคมีของกรดนิวคลีอิก (DNA และ RNA) และโปรตีน.
ปริมาณไนโตรเจนที่ใหญ่ที่สุดในโลกอยู่ในชั้นบรรยากาศ ไนโตรเจนในบรรยากาศ (N2) ไม่สามารถใช้งานได้โดยตรงกับสิ่งมีชีวิตส่วนใหญ่ มีแบคทีเรียที่สามารถแก้ไขได้และรวมไว้ในดินหรือน้ำในรูปแบบที่สิ่งมีชีวิตอื่น ๆ สามารถนำมาใช้.
ต่อจากนั้นไนโตรเจนจะถูกดูดกลืนโดยสิ่งมีชีวิต autotrophic สิ่งมีชีวิต heterotrophic ส่วนใหญ่ได้มาจากการให้อาหาร จากนั้นพวกเขาปล่อยส่วนเกินในรูปแบบของปัสสาวะ (สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม) หรืออุจจาระ (นก).
ในระยะอื่นของกระบวนการมีแบคทีเรียที่มีส่วนร่วมในการเปลี่ยนแอมโมเนียเป็นไนไตรต์และไนเตรตที่รวมอยู่ในดิน และในตอนท้ายของวงจรจุลินทรีย์กลุ่มอื่นใช้ออกซิเจนที่มีอยู่ในสารประกอบไนโตรเจนในการหายใจ ในกระบวนการนี้พวกมันจะปล่อยไนโตรเจนกลับสู่ชั้นบรรยากาศ.
ปัจจุบันปริมาณไนโตรเจนที่มากที่สุดที่ใช้ในการเกษตรนั้นผลิตโดยมนุษย์ สิ่งนี้ส่งผลให้ธาตุนี้มีมากเกินไปในดินและแหล่งน้ำทำให้เกิดความไม่สมดุลในวงจร biogeochemical นี้.
ดัชนี
- 1 ลักษณะทั่วไป
- 1.1 แหล่งกำเนิด
- 1.2 รูปแบบทางเคมี
- 1.3 ประวัติ
- 1.4 ข้อกำหนดสำหรับสิ่งมีชีวิต
- 2 ส่วนประกอบ
- 2.1 -Reservorios
- 2.2 - จุลินทรีย์ที่เข้าร่วม
- 3 ขั้นตอน
- 3.1 การตรึง
- 3.2 การดูดซึม
- 3.3 การชดใช้
- 3.4 Nitrification
- 3.5 การปฏิเสธความเสียหาย
- 4 ความสำคัญ
- 5 การเปลี่ยนแปลงของวัฏจักรไนโตรเจน
- 6 อ้างอิง
ลักษณะทั่วไป
แหล่ง
มีการพิจารณาว่าไนโตรเจนมีต้นกำเนิดจากนิวคลีโอซินทิส (สร้างนิวเคลียสอะตอมใหม่) ดาวฤกษ์ที่มีมวลฮีเลียมมากถึงความดันและอุณหภูมิที่จำเป็นสำหรับไนโตรเจนในการก่อตัว.
เมื่อโลกเกิดขึ้นไนโตรเจนก็อยู่ในสถานะของแข็ง จากนั้นด้วยกิจกรรมภูเขาไฟองค์ประกอบนี้ก็เข้าสู่สถานะก๊าซและถูกรวมเข้ากับชั้นบรรยากาศของดาวเคราะห์.
ไนโตรเจนอยู่ในรูปของ N2. อาจเป็นรูปแบบทางเคมีที่ใช้โดยสิ่งมีชีวิต (แอมโมเนีย NH3) ปรากฏขึ้นโดยวัฏจักรไนโตรเจนระหว่างทะเลและภูเขาไฟ ด้วยวิธีนี้ NH3 จะถูกรวมเข้ากับบรรยากาศและพร้อมกับองค์ประกอบอื่น ๆ ที่ก่อให้เกิดโมเลกุลอินทรีย์.
รูปแบบทางเคมี
ไนโตรเจนเกิดขึ้นในหลายรูปแบบทางเคมีเรียกว่าสถานะออกซิเดชันที่แตกต่างกัน (สูญเสียอิเล็กตรอน) ขององค์ประกอบนี้ รูปแบบที่แตกต่างเหล่านี้แตกต่างกันทั้งในลักษณะและพฤติกรรมของพวกเขา ก๊าซไนโตรเจน (N2) ไม่เป็นสนิม.
แบบฟอร์มออกซิไดซ์ถูกจัดประเภทเป็นอินทรีย์และอนินทรีย์ รูปแบบอินทรีย์มีอยู่ในกรดอะมิโนและโปรตีนเป็นหลัก รัฐอนินทรีย์คือแอมโมเนีย3แอมโมเนียมไอออน (NH)4) ไนไตรต์ (ไม่2) และไนเตรต (NO3) กลุ่มอื่น ๆ.
ประวัติศาสตร์
ไนโตรเจนถูกค้นพบในปี 1770 โดยนักวิทยาศาสตร์สามคนอย่างอิสระ (Scheele, Rutherford และ Lavosier) ในปี 1790 ชาวฝรั่งเศส Chaptal ตั้งชื่อก๊าซว่าไนโตรเจน.
ในช่วงครึ่งหลังของศตวรรษที่สิบเก้าพบว่ามันเป็นองค์ประกอบที่สำคัญของเนื้อเยื่อของสิ่งมีชีวิตและการเจริญเติบโตของพืช ในทำนองเดียวกันการมีอยู่ของกระแสคงที่ระหว่างรูปแบบอินทรีย์และอนินทรีย์ก็เป็นหลักฐาน.
ในตอนแรกก็ถือว่าแหล่งที่มาของไนโตรเจนเป็นฟ้าผ่าและการสะสมในชั้นบรรยากาศ ในปี 1838 Boussingault ได้พิจารณาการตรึงทางชีวภาพขององค์ประกอบนี้ในพืชตระกูลถั่ว จากนั้นในปี 1888 ก็พบว่าจุลินทรีย์ที่เกี่ยวข้องกับรากของพืชตระกูลถั่วมีความรับผิดชอบในการแก้ไข N2.
การค้นพบที่สำคัญอีกประการหนึ่งคือการมีอยู่ของแบคทีเรียที่มีความสามารถในการออกซิไดซ์แอมโมเนียกับไนไตรต์ รวมถึงกลุ่มอื่น ๆ ที่เปลี่ยนไนไตรต์เป็นไนเตรต.
เร็วเท่าปี 1885 Gayon พิจารณาว่ากลุ่มจุลินทรีย์อีกกลุ่มหนึ่งมีความสามารถในการเปลี่ยนไนเตรตให้เป็น N2. ด้วยวิธีดังกล่าวจึงสามารถเข้าใจวัฏจักรไนโตรเจนบนโลกได้.
ความต้องการของสิ่งมีชีวิต
สิ่งมีชีวิตทั้งหมดต้องการไนโตรเจนสำหรับกระบวนการที่สำคัญของพวกเขา แต่ไม่ใช่ทั้งหมดที่ใช้ในวิธีเดียวกัน แบคทีเรียบางตัวสามารถใช้ไนโตรเจนในบรรยากาศได้โดยตรง บางคนใช้สารประกอบไนโตรเจนเป็นแหล่งออกซิเจน.
สิ่งมีชีวิต autotrophic ต้องการอุปทานในรูปแบบของไนเตรต สำหรับส่วนของพวกเขา heterotrophs จำนวนมากสามารถใช้มันในรูปแบบของกลุ่มอะมิโนที่พวกเขาได้รับจากอาหารของพวกเขา.
ส่วนประกอบ
-อ่างเก็บน้ำ
แหล่งธรรมชาติที่ใหญ่ที่สุดของไนโตรเจนคือชั้นบรรยากาศซึ่ง 78% ของธาตุนี้พบในรูปก๊าซ (N2) มีร่องรอยของไนตรัสออกไซด์และไนโตรเจนมอนอกไซด์.
หินตะกอนประกอบด้วยประมาณ 21% ที่ปล่อยออกมาช้ามาก ส่วนที่เหลืออีก 1% อยู่ในสารอินทรีย์และมหาสมุทรในรูปของไนโตรเจนอินทรีย์ไนเตรตและแอมโมเนีย.
-จุลินทรีย์ที่เข้าร่วม
จุลินทรีย์มีสามประเภทที่เข้าร่วมในวัฏจักรไนโตรเจน เหล่านี้คือ fixers, nitrifiers และ denitrifiers.
แบคทีเรียตรึง N2
พวกมันเป็นรหัสของเอ็นไซม์ไนโตรเจนที่ซับซ้อนซึ่งเกี่ยวข้องกับกระบวนการตรึง จุลินทรีย์เหล่านี้ส่วนใหญ่ตั้งอาณานิคมที่รากพืชและพัฒนาภายในเนื้อเยื่อของพวกมัน.
ชนิดของแบคทีเรียที่ใช้กันทั่วไปคือ ไรโซเบียม, ซึ่งเกี่ยวข้องกับรากของพืชตระกูลถั่ว มีแนวอื่น ๆ เช่น Frankia, Nostoc และ Pasasponia ที่ทำ symbiosis กับรากของพืชกลุ่มอื่น.
ไซยาโนแบคทีเรียในรูปแบบอิสระสามารถตรึงไนโตรเจนในบรรยากาศในสภาพแวดล้อมทางน้ำ
แบคทีเรียไนตริไฟ
จุลินทรีย์มีสามประเภทที่เกี่ยวข้องในกระบวนการไนตริฟิเคชัน แบคทีเรียเหล่านี้มีความสามารถในการออกซิไดซ์แอมโมเนียหรือแอมโมเนียมอิออนที่มีอยู่ในดิน พวกเขาเป็นสิ่งมีชีวิต chemolithotrophic (ความสามารถในการออกซิไดซ์วัสดุอนินทรีย์เป็นแหล่งพลังงาน).
แบคทีเรียของจำพวกที่แตกต่างกันแทรกแซงตามลำดับในกระบวนการ. Nitrosoma และ Nitrocystis ออกซิไดซ์ NH3 และ NH4 เป็นไนไตรต์ แล้วก็ Nitrobacter และ Nitrosococcus ออกซิไดซ์สารประกอบนี้เพื่อไนเตรต.
ในปี 2558 มีการค้นพบแบคทีเรียกลุ่มอื่นที่เกี่ยวข้องในกระบวนการนี้ พวกเขามีความสามารถในการออกซิไดซ์แอมโมเนียโดยตรงกับไนเตรตและอยู่ในสกุล Nitrospira. เชื้อราบางตัวก็มีความสามารถในการทำแอมโมเนียด้วยเช่นกัน.
แบคทีเรียที่ถูกทำลาย
ชี้ให้เห็นว่าแบคทีเรียกว่า 50 ชนิดที่แตกต่างกันสามารถลดไนเตรตให้เป็น N2. สิ่งนี้เกิดขึ้นภายใต้สภาวะไร้ออกซิเจน (ไม่มีออกซิเจน).
จำพวก denitrifying ที่พบมากที่สุดคือ Alcaligenes, Paracoccus, Pseudomonas, ไรโซเบียม, Thiobacillus และ Thiosphaera. กลุ่มคนเหล่านี้ส่วนใหญ่เป็นกลุ่มต่างเพศ.
ในปี 2549 มีการค้นพบแบคทีเรีย (Methylomirabilis oxyfera) ซึ่งเป็นแอโรบิก มันคือ methanotrophic (รับคาร์บอนและพลังงานมีเธน) และสามารถรับออกซิเจนจากกระบวนการดีไนตริฟิเคชัน.
ขั้นตอน
วัฏจักรไนโตรเจนต้องผ่านหลายขั้นตอนในการระดมพลทั่วโลก ขั้นตอนเหล่านี้คือ:
เครื่องประกอบ
มันคือการแปลงของไนโตรเจนในบรรยากาศเป็นรูปแบบที่คิดว่าเป็นปฏิกิริยา (ซึ่งสามารถใช้โดยสิ่งมีชีวิต) การทำลายพันธะทั้งสามที่มีโมเลกุล N2 มันต้องใช้พลังงานจำนวนมากและสามารถเกิดขึ้นได้สองวิธี: abiotic หรือ biotic.
การแก้ไข abiotic
ไนเตรตได้มาจากการตรึงพลังงานสูงในบรรยากาศ มันมาจากพลังงานไฟฟ้าของฟ้าผ่าและรังสีคอสมิค.
The N2 มันรวมกับออกซิเจนเพื่อสร้างไนโตรเจนในรูปแบบออกซิไดซ์เช่น NO (ไนโตรเจนไดออกไซด์) และ NO2 ไนตรัสออกไซด์) ต่อจากนั้นสารประกอบเหล่านี้จะถูกนำไปยังพื้นผิวโลกด้วยฝนเช่นกรดไนตริก (HNO)3).
การตรึงพลังงานสูงนั้นประกอบด้วยไนเตรทประมาณ 10% ที่มีอยู่ในวัฏจักรไนโตรเจน.
การตรึงทางชีวภาพ
มันทำโดยจุลินทรีย์ในดิน โดยทั่วไปแบคทีเรียเหล่านี้เกี่ยวข้องกับรากของพืช มีการคาดการณ์ว่าการตรึงไนโตรเจนแบบประจำปีของไนโตรเจนประมาณ 200 ล้านตันต่อปี.
ไนโตรเจนในบรรยากาศจะเปลี่ยนเป็นแอมโมเนียม ในระยะแรกของการเกิดปฏิกิริยา N2 ลดลงเป็น NH3 (แอมโมเนีย) ด้วยวิธีนี้จะรวมอยู่ในกรดอะมิโน.
ในกระบวนการนี้มีความซับซ้อนของเอนไซม์กับศูนย์ลดออกไซด์ต่าง ๆ ที่เกี่ยวข้อง คอมเพล็กซ์ Nitrogenase นี้ประกอบด้วย Reductase (ให้อิเล็กตรอน) และ Nitasease หลังใช้อิเล็กตรอนเพื่อลด N2 ถึง NH3. ในกระบวนการ ATP จำนวนมากถูกใช้ไป.
คอมเพล็กซ์ไนโตรเจนเนสถูกยับยั้งอย่างถาวรในที่ที่มีความเข้มข้นสูงของ O2. ในหัวรุนแรงสิวมีโปรตีน (leghemoglobin) ที่ทำให้เนื้อหา O ต่ำมาก2. โปรตีนนี้ผลิตโดยปฏิกิริยาระหว่างรากกับแบคทีเรีย.
การดูดซึม
พืชที่ไม่มีความสัมพันธ์ทางชีวภาพกับแบคทีเรียตรึง N2, พวกเขาใช้ไนโตรเจนจากดิน การดูดซึมขององค์ประกอบนี้จะทำในรูปแบบของไนเตรตผ่านราก.
เมื่อไนเตรตเข้าสู่พืชเซลล์จะถูกนำไปใช้ส่วนหนึ่ง อีกส่วนหนึ่งถูกแจกจ่ายโดย xylem ไปยังโรงงานทั้งหมด.
เมื่อมันถูกใช้ไนเตรทจะลดลงเป็นไนไตรท์ในไซโตพลาสซึม กระบวนการนี้ถูกเร่งปฏิกิริยาโดยเอนไซม์ไนเตรตรีดัคเทส ไนไตรต์ถูกส่งไปยังคลอโรพลาสต์และพลาสมิดอื่น ๆ ซึ่งจะลดลงเป็นแอมโมเนียมไอออน (NH4).
แอมโมเนียมไอออนในปริมาณมากเป็นพิษต่อพืช ดังนั้นมันจึงถูกรวมเข้ากับโครงกระดูกคาร์บอเนตอย่างรวดเร็วเพื่อสร้างกรดอะมิโนและโมเลกุลอื่น ๆ.
ในกรณีของผู้บริโภคจะได้รับไนโตรเจนจากการให้อาหารโดยตรงจากพืชหรือสัตว์อื่น ๆ.
amonificación
ในกระบวนการนี้สารประกอบไนโตรเจนที่มีอยู่ในดินจะสลายตัวไปในรูปแบบทางเคมีที่ง่ายขึ้น ไนโตรเจนมีอยู่ในอินทรียวัตถุที่ตายแล้วและของเสียเช่นยูเรีย (ปัสสาวะจากสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม) หรือกรดยูริก (ขับถ่ายจากนก).
ไนโตรเจนที่มีอยู่ในสารเหล่านี้อยู่ในรูปของสารประกอบอินทรีย์ที่ซับซ้อน จุลินทรีย์ใช้กรดอะมิโนที่มีอยู่ในสารเหล่านี้เพื่อผลิตโปรตีน ในกระบวนการนี้พวกเขาปล่อยไนโตรเจนส่วนเกินในรูปแบบของแอมโมเนียหรือแอมโมเนียมไอออน.
สารประกอบเหล่านี้มีอยู่ในดินเพื่อให้จุลินทรีย์อื่นทำหน้าที่ในขั้นตอนต่อไปของวัฏจักร.
ไนตริฟิเค
ในช่วงนี้แบคทีเรียในดินจะออกซิไดซ์แอมโมเนียและแอมโมเนียมไอออน ในกระบวนการนี้พลังงานถูกปล่อยออกมาซึ่งถูกใช้โดยแบคทีเรียในกระบวนการเมตาบอลิซึม.
ในส่วนแรกแบคทีเรียไนโตรซิงของสกุล Nitrosomas ออกซิไดซ์แอมโมเนียและแอมโมเนียมไอออนเป็นไนไตรต์ ในเมมเบรนของจุลินทรีย์เหล่านี้คือเอนไซม์แอมโมเนียมอกซิเจนซา ออกซิไดซ์นี้3 ไปยังไฮดรอกซีลามีนซึ่งถูกออกซิไดซ์เป็นไนไตรท์ในระยะแรกของแบคทีเรีย.
จากนั้นแบคทีเรียไนเตรตจะออกซิไดซ์ไนไตรต์เป็นไนเตรตโดยใช้เอนไซม์ไนไตรต์ ไนเตรตมีอยู่ในดินซึ่งสามารถดูดซึมโดยพืช.
denitrification
ในขั้นตอนนี้ไนโตรเจนในรูปแบบออกซิไดซ์ (ไนไตรต์และไนเตรต) จะถูกแปลงกลับเป็น N2 และไนตรัสออกไซด์.
กระบวนการนี้ดำเนินการโดยแบคทีเรียที่ไม่ใช้ออกซิเจนซึ่งใช้สารประกอบไนโตรเจนเป็นตัวรับอิเล็กตรอนในระหว่างการหายใจ อัตราการดีไนตริฟิเคชันขึ้นอยู่กับหลายปัจจัยเช่นไนเตรทที่มีอยู่ความอิ่มตัวของดินและอุณหภูมิ.
เมื่อดินอิ่มตัวด้วยน้ำ O2 มันไม่พร้อมใช้งานและแบคทีเรียใช้หมายเลข3 ในฐานะที่เป็นตัวรับอิเล็กตรอน เมื่ออุณหภูมิต่ำมากเชื้อจุลินทรีย์ไม่สามารถดำเนินการได้.
ระยะนี้เป็นวิธีเดียวที่ไนโตรเจนจะถูกลบออกจากระบบนิเวศ ด้วยวิธีนี้ N2 ที่ได้รับการแก้ไขแล้วกลับสู่ชั้นบรรยากาศและรักษาสมดุลขององค์ประกอบนี้.
ความสำคัญ
วงจรนี้มีความเกี่ยวข้องทางชีวภาพที่ดี ดังที่เราอธิบายไว้ก่อนหน้านี้ไนโตรเจนเป็นส่วนสำคัญของสิ่งมีชีวิต ผ่านกระบวนการนี้มันจะกลายเป็นใช้งานทางชีวภาพ.
ในการพัฒนาของพืชความพร้อมของไนโตรเจนเป็นหนึ่งในข้อ จำกัด หลักในการผลิต ตั้งแต่จุดเริ่มต้นของการเกษตรดินได้รับการตกแต่งด้วยองค์ประกอบนี้.
การเพาะปลูกพืชตระกูลถั่วเพื่อปรับปรุงคุณภาพของดินเป็นเรื่องธรรมดา ในทำนองเดียวกันการปลูกข้าวในดินน้ำท่วมส่งเสริมสภาพแวดล้อมที่จำเป็นสำหรับการใช้ไนโตรเจน.
ระหว่างศตวรรษที่ 19 กัวโน่ (excreta นก) ถูกนำมาใช้อย่างกว้างขวางว่าเป็นแหล่งไนโตรเจนภายนอกในพืชผล อย่างไรก็ตามในปลายศตวรรษนี้มันไม่เพียงพอที่จะเพิ่มการผลิตอาหาร.
Fritz Haber นักเคมีชาวเยอรมันเมื่อปลายศตวรรษที่ 19 ได้พัฒนากระบวนการผลิตโดย Carlo Bosch ในเวลาต่อมา สิ่งนี้เกี่ยวข้องกับการทำให้ไม่มีปฏิกิริยาตอบสนอง2 และก๊าซไฮโดรเจนในรูปของแอมโมเนีย เป็นที่รู้จักกันในนามกระบวนการฮาเบอร์ - บ๊อช.
แอมโมเนียประดิษฐ์รูปแบบนี้เป็นหนึ่งในแหล่งหลักของไนโตรเจนที่ใช้งานได้โดยสิ่งมีชีวิต มีการพิจารณาว่า 40% ของประชากรโลกขึ้นอยู่กับปุ๋ยเหล่านี้สำหรับอาหารของพวกเขา.
การเปลี่ยนแปลงของวัฏจักรไนโตรเจน
ปัจจุบันการผลิตแอมโมเนียมแอนโธโปรเจคมีประมาณ 85 ตันต่อปี สิ่งนี้ทำให้เกิดผลเสียในวงจรไนโตรเจน.
เนื่องจากการใช้ปุ๋ยเคมีสูงมีการปนเปื้อนของดินและชั้นหินอุ้มน้ำ มีการพิจารณาว่ามากกว่า 50% ของการปนเปื้อนนี้เป็นผลมาจากการสังเคราะห์ฮาเบอร์ - บ๊อช.
ไนโตรเจนส่วนเกินนำไปสู่การขาดออกซิเจน (เพิ่มคุณค่าด้วยสารอาหาร) ของแหล่งน้ำ ยูโทรฟิเคชั่นที่รวดเร็วเป็นสาเหตุของการเจริญเติบโตของสาหร่าย.
สิ่งเหล่านี้กินออกซิเจนจำนวนมากและสามารถสะสมสารพิษ เนื่องจากขาดออกซิเจนสิ่งมีชีวิตอื่น ๆ ที่มีอยู่ในระบบนิเวศก็จะตาย.
นอกจากนี้การใช้เชื้อเพลิงฟอสซิลจะปล่อยไนตรัสออกไซด์จำนวนมากออกสู่บรรยากาศ ปฏิกิริยานี้กับโอโซนและสร้างกรดไนตริกซึ่งเป็นหนึ่งในองค์ประกอบของฝนกรด.
การอ้างอิง
- Cerón L และ A Aristizábal (2012) Dynamics ของวัฏจักรไนโตรเจนและฟอสฟอรัสในดิน รายได้ชาวโคลัมเบีย Biotechnol 14: 285-295.
- Estupiñan R และ B Quesada (2010) กระบวนการฮาเบอร์ - บอชในสังคมอุตสาหกรรม: อันตรายและทางเลือก ระบบทางการเกษตร: การตรวจสอบสินค้าการต่อสู้และการต่อต้าน ILSA บทบรรณาธิการ โบโกตา, โคลัมเบีย 75-95
- Galloway JN (2003) วัฏจักรไนโตรเจนทั่วโลก ใน: Schelesinger W (ed.) บทความเกี่ยวกับธรณีเคมี เอลส์เวียร์สหรัฐอเมริกา หน้า 557-583.
- Galloway JN (2005) วัฏจักรไนโตรเจนทั่วโลก: อดีตปัจจุบันและอนาคต วิทยาศาสตร์ในประเทศจีน Ser C Life Sciences 48: 669-677.
- Pajares S (2016) น้ำตกไนโตรเจนที่เกิดจากกิจกรรมของมนุษย์ Oikos 16: 14-17.
- Stein L และ M Klotz (2016) วัฏจักรไนโตรเจน ชีววิทยาปัจจุบัน 26: 83-101.