ลักษณะโครงสร้างและหน้าที่ของ Thilacoids



tilacoides พวกเขาเป็นช่องในรูปแบบของถุงแบนตั้งอยู่ภายในคลอโรพลาสต์ในเซลล์พืชของพืชในไซยาโนแบคทีเรียและสาหร่าย พวกเขามักจะจัดระเบียบในโครงสร้างที่เรียกว่า grana - พหูพจน์ Granum- และดูเหมือนว่ากองเหรียญ.

Thilacoids ถือเป็นระบบเยื่อหุ้มที่สามของคลอโรพลาสต์นอกเหนือจากเยื่อหุ้มภายในและภายนอกของออร์แกเนลล์ดังกล่าว เมมเบรนของโครงสร้างนี้แยกภายใน thylakoid ออกจากสโตรมาของคลอโรพลาสต์และมีชุดสีและโปรตีนที่เกี่ยวข้องกับเมแทบอลิซึมของเซลล์.

ในปฏิกิริยาทางชีวเคมี thylakoids มีความจำเป็นสำหรับการสังเคราะห์ด้วยแสงซึ่งเป็นกระบวนการที่พืชใช้แสงอาทิตย์และแปลงให้เป็นคาร์โบไฮเดรต โดยเฉพาะพวกเขามีเครื่องจักรที่จำเป็นที่ยึดกับเยื่อหุ้มเซลล์ของพวกเขาเพื่อดำเนินการเฟสขึ้นอยู่กับแสงแดดที่แสงถูกดักจับและแปลงเป็นพลังงาน (ATP) และ NADPH.

ดัชนี

  • 1 ลักษณะทั่วไป
  • 2 โครงสร้าง
    • 2.1 Thylakoid membrane
    • 2.2 องค์ประกอบของไขมันของเมมเบรน
    • 2.3 องค์ประกอบโปรตีนของเมมเบรน
    • 2.4 ลูเมนของไทลาคอยด์
  • 3 ฟังก์ชั่น
    • 3.1 ขั้นตอนของการสังเคราะห์ด้วยแสง
    • 3.2 เวทีขึ้นอยู่กับแสง
    • 3.3 Photophosphorylation
  • 4 วิวัฒนาการ
  • 5 อ้างอิง

ลักษณะทั่วไป

Thilacoids เป็นระบบเยื่อสามมิติภายในของคลอโรพลาสต์ คลอโรพลาสโตเต็มที่เต็มที่มี 40 ถึง 60 เม็ดซ้อนกันมีเส้นผ่านศูนย์กลางระหว่าง 0.3 ถึง 0.6 ไมครอน.

จำนวน thylakoids ที่ประกอบด้วย granas แตกต่างกันอย่างกว้างขวาง: จากน้อยกว่า 10 กระสอบในพืชที่สัมผัสกับแสงแดดเพียงพอจนถึงมากกว่า 100 thylakoids ในพืชที่อาศัยอยู่ในสภาพแวดล้อมที่มีร่มเงา.

thylakoids ที่ซ้อนกันจะเชื่อมต่อซึ่งกันและกันสร้างช่องว่างอย่างต่อเนื่องภายในคลอโรพลาสต์ การตกแต่งภายในของ thylakoid เป็นช่องที่ค่อนข้างกว้างขวางของธรรมชาติที่มีน้ำ.

เมมเบรนของ thylakoids จะขาดไม่ได้สำหรับการสังเคราะห์ด้วยแสงเนื่องจากขั้นตอนแรกของกระบวนการเกิดขึ้นที่นั่น.

โครงสร้าง

Thylakoids เป็นโครงสร้างที่ควบคุมภายในคลอโรพลาสต์ที่โตเต็มที่ หากมองเห็นคลอโรพลาสต์ในกล้องจุลทรรศน์แบบออปติคัลสามารถสังเกตเห็นธัญพืชบางชนิด.

เหล่านี้คือกอง thylakoid; ดังนั้นผู้สังเกตการณ์คนแรกของโครงสร้างเหล่านี้จึงเรียกพวกเขาว่า "grana".

ด้วยความช่วยเหลือของกล้องจุลทรรศน์อิเล็กตรอนสามารถขยายภาพและสรุปได้ว่าธรรมชาติของธัญพืชเหล่านี้ซ้อนกันได้กับ thylakoids.

การก่อตัวและโครงสร้างของเยื่อ thylakoid นั้นขึ้นอยู่กับการก่อตัวของคลอโรพลาสต์จากพลาสติดที่ยังไม่ได้สร้างความแตกต่างหรือที่เรียกว่าโปรโตพลาสเตียม การมีอยู่ของแสงช่วยกระตุ้นการแปลงเป็นคลอโรพลาสต์และต่อมาการก่อตัวของไทลาคอยด์ที่ซ้อนกัน.

เยื่อ Thylakoid

ในคลอโรพลาสต์และไซยาโนแบคทีเรียแบคทีเรีย thylakoid ไม่ได้สัมผัสกับส่วนด้านในของเยื่อหุ้มพลาสมา อย่างไรก็ตามการก่อตัวของเยื่อ thylakoid เริ่มต้นด้วยการรุกรานของเยื่อหุ้มชั้นใน.

ในไซยาโนแบคทีเรียและสาหร่ายบางชนิด thylakoids เกิดขึ้นจากชั้นเดียวของ lamellae ในทางตรงกันข้ามมีระบบที่ซับซ้อนกว่าที่พบในคลอโรพลาสต์ผู้ใหญ่.

ในกลุ่มสุดท้ายนี้สองส่วนที่สำคัญสามารถแยกได้: Grana และ Lamella ของ Stroma ครั้งแรกประกอบด้วยดิสก์ขนาดเล็กที่ซ้อนกันและที่สองมีหน้าที่รับผิดชอบในการเชื่อมต่อสแต็คเหล่านี้กับแต่ละอื่น ๆ สร้างโครงสร้างอย่างต่อเนื่อง: ลูเมนของ thylakoid.

องค์ประกอบของไขมันของเยื่อหุ้มเซลล์

ไขมันที่ทำขึ้นเมมเบรนมีความเชี่ยวชาญสูงและประกอบด้วย galactosyl diacylglycerol เกือบ 80%: monogalactosyl diacylglycerol และ digalactosyl diacylglycerol กาแลคโตลิปิดเหล่านี้มีโซ่ไม่อิ่มตัวสูงซึ่งเป็นแบบฉบับของไทลาคอยด์.

ในทำนองเดียวกันเมมเบรน thylakoid มีไขมันเช่นฟอสฟาติดิลกลีเซอรอลในสัดส่วนที่ต่ำกว่า ไขมันที่กล่าวถึงไม่ได้กระจายอย่างเป็นเนื้อเดียวกันในเยื่อหุ้มทั้งสองชั้น มีระดับของความไม่สมดุลที่ดูเหมือนว่าจะมีส่วนร่วมในการทำงานของโครงสร้าง.

องค์ประกอบโปรตีนของเมมเบรน

Photosystems I และ II เป็นองค์ประกอบโปรตีนที่โดดเด่นในเมมเบรนนี้ พบว่าเกี่ยวข้องกับไซโตโครมบีคอมเพล็กซ์6F และ ATP synthetase.

พบว่าองค์ประกอบส่วนใหญ่ของ photosystem II ตั้งอยู่ในเยื่อหุ้ม grana แบบซ้อนในขณะที่ photosystem I ส่วนใหญ่อยู่ในเยื่อหุ้ม thylakoid ที่ไม่ซ้อนกัน นั่นคือมีการแยกทางกายภาพระหว่างระบบภาพถ่ายทั้งสอง.

คอมเพล็กซ์เหล่านี้รวมถึงโปรตีนเยื่อหุ้มเซลล์, โปรตีนรอบนอก, ปัจจัยร่วมและความหลากหลายของเม็ดสี.

ลูเมนของไทลาคอยด์

การตกแต่งภายในของ thylakoid ประกอบด้วยสารที่เป็นน้ำและหนาซึ่งองค์ประกอบแตกต่างจาก stroma มันมีส่วนร่วมใน photophosphorylation เก็บโปรตอนที่จะสร้างแรงโปรตอน - มอเตอร์สำหรับการสังเคราะห์เอทีพี ในกระบวนการนี้ค่า pH ของลูเมนสามารถถึง 4.

ในโปรตีโอของลูเมนของสิ่งมีชีวิตรูปแบบ Arabidopsis thaliana มีการระบุโปรตีนมากกว่า 80 ชนิด แต่หน้าที่ของพวกมันยังไม่ได้รับการอธิบายอย่างครบถ้วน.

โปรตีนลูเมนมีส่วนเกี่ยวข้องในการควบคุมการสร้าง biogenesis ของ thylakoids และในกิจกรรมและการหมุนเวียนของโปรตีนที่เกิดจากการสังเคราะห์ด้วยแสงเชิงซ้อนโดยเฉพาะอย่างยิ่งระบบถ่ายภาพที่สองและ NAD (P) H dehydrogensa.

ฟังก์ชั่น

กระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสงซึ่งมีความสำคัญต่อผักเริ่มขึ้นใน thylakoids เมมเบรนที่กั้นพวกเขาด้วย chloroplast stroma มีกลไกของเอนไซม์ทั้งหมดที่จำเป็นสำหรับปฏิกิริยาการสังเคราะห์แสงที่จะเกิดขึ้น.

ขั้นตอนของการสังเคราะห์ด้วยแสง

การสังเคราะห์แสงสามารถแบ่งออกเป็นสองขั้นตอนหลัก: ปฏิกิริยาแสงและปฏิกิริยามืด.

ดังที่ชื่อมีความหมายปฏิกิริยาของกลุ่มแรกสามารถดำเนินการต่อเมื่อมีแสงในขณะที่กลุ่มที่สองสามารถเกิดขึ้นได้ไม่ว่าจะมีหรือไม่มีก็ได้ โปรดทราบว่ามันไม่จำเป็นสำหรับสภาพแวดล้อมที่จะ "มืด" มันเป็นเพียงอิสระจากแสง.

กลุ่มแรกของปฏิกิริยา, "luminic", เกิดขึ้นใน thylakoid และสามารถสรุปได้ดังนี้: light + chlorophyll + 12 H2O + 12 NADP+ + 18 ADP + 18 Pผม 6 6 O2 + 12 NADPH + 18 ATP.

ปฏิกิริยากลุ่มที่สองเกิดขึ้นในคลอโรพลาสโตรมาและใช้ ATP และ NADPH สังเคราะห์ในระยะแรกเพื่อลดคาร์บอนจากคาร์บอนไดออกไซด์สู่กลูโคส (C)6H12O6) ขั้นตอนที่สองสามารถสรุปได้ดังนี้: 12 NADPH + 18 ATP + 6 CO2 ค6H12O6 + 12 NADP+ + 18 ADP + 18 Pผม + 6 ชม2O.

ขั้นตอนขึ้นอยู่กับแสง

ปฏิกิริยาทางแสงเกี่ยวข้องกับชุดโครงสร้างที่เรียกว่า photosystems ซึ่งพบได้ในเยื่อหุ้ม thylakoid และมีเม็ดสีประมาณ 300 โมเลกุลรวมถึงคลอโรฟิลล์.

ระบบถ่ายภาพมีสองประเภท: อันแรกมีค่าสูงสุดของการดูดกลืนแสงสูงสุด 700 นาโนเมตรและเป็นที่รู้จักกันในชื่อ P700, ในขณะที่คนที่สองเรียกว่า P680. ทั้งสองถูกรวมเข้ากับเยื่อหุ้ม thylakoid.

กระบวนการเริ่มต้นเมื่อเม็ดสีหนึ่งดูดซับโฟตอนและ "ตีกลับ" ต่อเม็ดสีอื่น ๆ เมื่อโมเลกุลคลอโรฟิลล์ดูดซับแสงอิเล็กตรอนหนึ่งตัวจะกระโดดและโมเลกุลอื่นจะดูดซับเอาไว้ โมเลกุลที่สูญเสียอิเล็กตรอนจะถูกออกซิไดซ์และมีประจุลบ.

พี680 ดักจับแสงจากคลอโรฟิลล์ ในระบบแสงนี้อิเล็กตรอนจะถูกโยนเข้าสู่ระบบพลังงานที่สูงขึ้นไปยังตัวรับอิเล็กตรอนหลัก.

อิเล็กตรอนนี้ตกลงไปที่ระบบถ่ายภาพ I ผ่านห่วงโซ่การขนส่งอิเล็กตรอน ระบบการเกิดปฏิกิริยาออกซิเดชั่นและการลดลงนี้ทำหน้าที่ถ่ายโอนโปรตอนและอิเล็กตรอนจากโมเลกุลหนึ่งไปยังอีกโมเลกุลหนึ่ง.

กล่าวอีกอย่างหนึ่งคือมีการไหลของอิเล็กตรอนจากน้ำไปยังระบบถ่ายภาพ II, ระบบถ่ายภาพ I และ NADPH.

ปฏิกิริยาโฟโตฟอสโฟรีเลชัน

ส่วนหนึ่งของโปรตอนที่สร้างโดยระบบปฏิกิริยานี้ตั้งอยู่ภายใน thylakoid (เรียกอีกอย่างว่าแสง thylakoid) สร้างการไล่ระดับทางเคมีที่สร้างแรงโปรตอน - มอเตอร์.

โปรตอนเคลื่อนที่จากพื้นที่ของ thylakoid ไปยัง stroma ซึ่งเป็นที่นิยมในการไล่ระดับสีด้วยเคมีไฟฟ้า นั่นคือพวกเขาออกจาก thylakoid.

อย่างไรก็ตามทางเดินของโปรตอนไม่ได้อยู่ในเมมเบรนพวกมันจะต้องทำผ่านระบบเอนไซม์ที่ซับซ้อนที่เรียกว่า ATP synthetase.

การเคลื่อนที่ของโปรตอนไปยัง stroma ทำให้เกิดการก่อตัวของ ATP เริ่มต้นจาก ADP ซึ่งเป็นกระบวนการที่คล้ายกับสิ่งที่เกิดขึ้นในไมโตคอนเดรีย การสังเคราะห์เอทีพีโดยใช้แสงเรียกว่าโฟโตฟอสเฟต.

ขั้นตอนที่กล่าวถึงเหล่านี้เกิดขึ้นพร้อมกัน: คลอโรฟิลล์ใน photosystem II จะสูญเสียอิเล็กตรอนและจะต้องแทนที่ด้วยอิเล็กตรอนที่มาจากการแตกของโมเลกุลน้ำ ระบบแสงที่ฉันดักแสงออกซิไดซ์และปล่อยอิเล็กตรอนที่ถูกดักจับโดย NADP+.

อิเล็กตรอนที่หายไปของระบบภาพถ่ายฉันถูกแทนที่ด้วยอิเล็กตรอนที่เกิดจาก photosystem II สารประกอบเหล่านี้จะถูกใช้ในปฏิกิริยาการตรึงคาร์บอนที่ตามมาในวงจรคาลวิน.

วิวัฒนาการ

วิวัฒนาการของการสังเคราะห์ด้วยแสงเป็นกระบวนการปลดปล่อยออกซิเจนช่วยชีวิตที่เรารู้.

แนะนำว่าการสังเคราะห์แสงพัฒนาขึ้นเมื่อไม่กี่พันล้านปีก่อนในบรรพบุรุษที่ก่อให้เกิดไซยาโนแบคทีเรียในปัจจุบันจากคอมเพล็กซ์สังเคราะห์แสงที่เป็นพิษ.

มันเสนอว่าวิวัฒนาการของการสังเคราะห์ด้วยสองเหตุการณ์สำคัญ: การสร้างระบบภาพถ่ายพี680 และการสร้างระบบเยื่อหุ้มภายในโดยไม่ต้องเชื่อมต่อกับเยื่อหุ้มเซลล์.

มีโปรตีนที่เรียกว่า Vipp1 ที่จำเป็นสำหรับการก่อตัวของ thylakoids อันที่จริงโปรตีนนี้มีอยู่ในพืชสาหร่ายและไซยาโนแบคทีเรีย แต่ขาดในแบคทีเรียที่ทำปฏิกิริยาสังเคราะห์ด้วยแสง.

เชื่อกันว่ายีนนี้อาจเกิดจากการทำสำเนายีนในบรรพบุรุษที่เป็นไปได้ของไซยาโนแบคทีเรีย มีเพียงกรณีเดียวของไซยาโนแบคทีเรียที่สามารถสังเคราะห์แสงด้วยออกซิเจนและไม่มี thylakoids: สปีชีส์ Gloeobacter violaceus.

การอ้างอิง

  1. Berg JM, Tymoczko JL, Stryer L. (2002). ชีวเคมี ฉบับที่ 5. นิวยอร์ก: W H Freeman ย่อ มีจำหน่ายที่: ncbi.nlm.nih.gov
  2. คูเปอร์ (2000). เซลล์: วิธีการระดับโมเลกุล ฉบับที่ 2. Sunderland (MA): Sinauer Associates การสังเคราะห์แสง มีจำหน่ายที่: ncbi.nlm.nih.gov
  3. Curtis, H. , & Schnek, A. (2006). ขอเชิญทางชีววิทยา. Ed. Panamericana การแพทย์.
  4. Järvi, S. , Gollan, P. J. , & Aro, E. M. (2013) ทำความเข้าใจเกี่ยวกับบทบาทของ thylakoid lumen ในการสังเคราะห์แสง. พรมแดนในสาขาวิทยาศาสตร์พืช, 4, 434.
  5. Staehelin, L. A. (2003) โครงสร้างคลอโรพลาสต์: จากเม็ดคลอโรฟิลล์ไปจนถึงสถาปัตยกรรมระดับโมเลกุลของเยื่อหุ้มไทลาคอยด์. การสังเคราะห์ด้วยแสง, 76(1-3), 185-196.
  6. Taiz, L. , & Zeiger, E. (2007). สรีรวิทยาของพืช. Universitat Jaume I.
  7. Vothknecht, U. C. , & Westhoff, P. (2001) การกำเนิดทางชีวภาพและที่มาของเยื่อ thylakoid. Biochimica และ Biophysica Acta (BBA) - การวิจัยเซลล์ระดับโมเลกุล, 1541(1-2), 91-101.