ลักษณะของนิวเคลียสโครงสร้างสัณฐานวิทยาและหน้าที่ของนิวเคลียส

นิวคลีโอ เป็นโครงสร้างของเซลล์ที่ไม่ได้ถูกคั่นด้วยเมมเบรนซึ่งเป็นหนึ่งในพื้นที่ที่โดดเด่นที่สุดของนิวเคลียส มันถูกสังเกตว่าเป็นบริเวณที่หนาแน่นมากขึ้นในนิวเคลียสและถูกแบ่งออกเป็นสามภูมิภาค: ส่วนประกอบของไฟบลาร์หนาแน่น, ศูนย์กลางไฟบริลและส่วนประกอบเม็ด.

เป็นส่วนใหญ่รับผิดชอบการสังเคราะห์และการชุมนุมของไรโบโซม; อย่างไรก็ตามโครงสร้างนี้ยังมีฟังก์ชั่นอื่น ๆ พบโปรตีนมากกว่า 700 ชนิดภายในนิวเคลียสที่ไม่เกี่ยวข้องกับกระบวนการสร้างไบโอโซมไรโบโซม ในทำนองเดียวกันนิวเคลียสมีส่วนร่วมในการพัฒนาของโรคที่แตกต่างกัน.

นักวิจัยคนแรกที่สังเกตพื้นที่ของนิวเคลียสคือเอฟฟอนตานาในปี ค.ศ. 1781 กว่าสองศตวรรษที่ผ่านมา จากนั้นในช่วงกลางทศวรรษ 1930 McClintock ก็สามารถสังเกตโครงสร้างนี้ในการทดลองของเขาด้วย Zea mays. ตั้งแต่นั้นมาการสืบสวนหลายร้อยได้มุ่งเน้นไปที่การทำความเข้าใจการทำงานและการเปลี่ยนแปลงของภูมิภาคหลักนี้.

ดัชนี

• 1 ลักษณะทั่วไป
• 2 โครงสร้างและสัณฐานวิทยา
  • 2.1 Fibrillar center
  • 2.2 องค์ประกอบ fibrillar หนาแน่นและส่วนประกอบเม็ด
  • 2.3 พื้นที่จัดระเบียบนิวคลีลาร์
• 3 ฟังก์ชั่น
  • 3.1 เครื่องจักรสร้าง Ribosomal RNA
  • 3.2 การจัดระเบียบของไรโบโซม
  • 3.3 การถอดความของ ribosomal RNA
  • 3.4 สมัชชาไรโบโซม
  • 3.5 ฟังก์ชั่นอื่น ๆ
• 4 นิวเคลียสและมะเร็ง
• 5 นิวเคลียสและไวรัส
• 6 อ้างอิง

ลักษณะทั่วไป

นิวเคลียสเป็นโครงสร้างที่โดดเด่นตั้งอยู่ภายในนิวเคลียสของเซลล์ยูคาริโอต มันเป็น "ภูมิภาค" ในรูปแบบของทรงกลมเนื่องจากไม่มีประเภทของ biomembrane ที่แยกมันออกจากส่วนที่เหลือขององค์ประกอบนิวเคลียร์.

มันสามารถสังเกตได้ภายใต้กล้องจุลทรรศน์เป็น subregion ของนิวเคลียสเมื่อเซลล์อยู่ในอินเทอร์เฟซ.

มีการจัดระเบียบในภูมิภาคที่เรียกว่า NORs (สำหรับตัวย่อเป็นภาษาอังกฤษ: ภูมิภาคออร์กาไนเซอร์โครโมโซม) โดยที่ลำดับการเข้ารหัสพบไรโบโซม.

ยีนเหล่านี้อยู่ในพื้นที่เฉพาะของโครโมโซม ในมนุษย์มีการจัดระเบียบควบคู่ในบริเวณดาวเทียมของโครโมโซม 13, 14, 15, 21 และ 22.

ในนิวเคลียสการถอดรหัสการประมวลผลและการชุมนุมของหน่วยย่อยที่ประกอบขึ้นเป็นไรโบโซม.

นอกเหนือจากฟังก์ชั่นดั้งเดิมแล้วนิวเคลียสยังเกี่ยวข้องกับโปรตีนต้านมะเร็งตัวควบคุมวัฏจักรของเซลล์และแม้แต่โปรตีนจากไวรัส.

โปรตีนของนิวเคลียสนั้นมีพลวัตและเห็นได้ชัดว่าลำดับของพวกมันได้รับการเก็บรักษาไว้ในวิวัฒนาการ ของโปรตีนเหล่านี้มีเพียง 30% เท่านั้นที่เกี่ยวข้องกับการสร้างไบโอโซมของไรโบโซม.

โครงสร้างและสัณฐานวิทยา

นิวเคลียสถูกแบ่งออกเป็นสามองค์ประกอบหลักที่แตกต่างกันโดยกล้องจุลทรรศน์อิเล็กตรอน: องค์ประกอบที่หนาแน่น fibrillar, ศูนย์ fibrillar และองค์ประกอบเม็ด.

โดยทั่วไปจะถูกล้อมรอบด้วยโครมาตินควบแน่นเรียกว่าเฮเทอโรโครมาทิน กระบวนการของการถอดรหัสของไรโบโซมอลอาร์เอ็นเอการประมวลผลและการประกอบของสารตั้งต้นของไรโบโซมเกิดขึ้นในนิวเคลียส.

นิวคลีโอลัสเป็นภูมิภาคที่มีพลวัตซึ่งโปรตีนที่ส่วนประกอบสามารถเชื่อมโยงและแยกออกจากส่วนประกอบของนิวคลีโอลอย่างรวดเร็วทำให้เกิดการแลกเปลี่ยนอย่างต่อเนื่องกับนิวโตพลาสซึม.

ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมโครงสร้างของนิวเคลียสแตกต่างกันไปตามขั้นตอนของวัฏจักรของเซลล์ ในการพยากรณ์การแตกตัวของนิวเคลียสจะสังเกตเห็นและมันจะถูกรวมตัวอีกครั้งในตอนท้ายของกระบวนการไมโทติส กิจกรรมสูงสุดของการถอดความในนิวเคลียสได้รับการสังเกตในขั้นตอน S และ G2.

กิจกรรมของ RNA polymerase I สามารถได้รับผลกระทบจากสถานะฟอสโฟรีเลชั่นที่แตกต่างกันดังนั้นการปรับเปลี่ยนกิจกรรมของนิวเคลียสในระหว่างรอบเซลล์ การปิดเสียงในระหว่างไมโทซิสเกิดจากการฟอสฟอรีเลชั่นขององค์ประกอบต่าง ๆ เช่น SL1 และ TTF-1.

อย่างไรก็ตามรูปแบบนี้ไม่ได้มีอยู่ทั่วไปในสิ่งมีชีวิตทั้งหมด ตัวอย่างเช่นในยีสต์นิวเคลียสมีอยู่ - และทำงานอยู่ - ตลอดกระบวนการแบ่งเซลล์.

ศูนย์ Fibrillar

ยีนที่เป็นรหัสของ ribosomal RNA นั้นจะอยู่ที่ fibrillar center ศูนย์เหล่านี้เป็นภูมิภาคที่ชัดเจนล้อมรอบด้วยส่วนประกอบของไฟบลาร์หนาแน่น fibrillar center นั้นมีขนาดและจำนวนแตกต่างกันไปขึ้นอยู่กับประเภทของเซลล์.

รูปแบบบางอย่างได้รับการอธิบายเกี่ยวกับลักษณะของศูนย์กลาง fibrillar เซลล์ที่มีการสังเคราะห์ไรโบโซมสูงมีจุดศูนย์กลางของเส้นใยไฟต่ำในขณะที่เซลล์ที่มีเมตาบอลิซึมลดลง (เช่นเซลล์เม็ดเลือดขาว) จะมีจุดศูนย์กลางขนาดใหญ่ขึ้น.

มีบางกรณีเช่นเดียวกับในเซลล์ประสาทที่มีการเผาผลาญที่ใช้งานอยู่มากซึ่งนิวเคลียสมีศูนย์กลาง fibrillar ยักษ์พร้อมด้วยศูนย์ที่เล็กกว่า.

ส่วนประกอบของไฟบลาร์หนาแน่นและส่วนประกอบละเอียด

ส่วนประกอบไฟบริลาร์หนาแน่นและศูนย์กลางไฟบริลถูกฝังอยู่ในองค์ประกอบเม็ดซึ่งเม็ดมีขนาดเส้นผ่าศูนย์กลาง 15 ถึง 20 นาโนเมตร กระบวนการถอดความ (เนื้อเรื่องของโมเลกุล DNA ถึง RNA ซึ่งถือว่าเป็นขั้นตอนแรกของการแสดงออกของยีน) เกิดขึ้นที่ขีด จำกัด ของศูนย์กลาง fibrillar และส่วนประกอบ fibrillar หนาแน่น.

การประมวลผลของ pre-ribosomal RNA เกิดขึ้นในส่วนประกอบ fibrillar หนาแน่นและกระบวนการขยายไปยังส่วนประกอบที่ละเอียด การถอดเสียงสะสมในส่วนประกอบไฟบริลาร์หนาแน่นและโปรตีนนิวคลีลาร์ยังอยู่ในองค์ประกอบไฟบริลาร์หนาแน่น มันอยู่ในภูมิภาคนี้ที่มีการชุมนุมของไรโบโซม.

หลังจากกระบวนการของการประกอบ ribosomal RNA นี้กับโปรตีนที่จำเป็นถึงจุดสุดยอดผลิตภัณฑ์เหล่านี้จะถูกส่งออกไปยังไซโตพลาสซึม.

ส่วนประกอบที่ละเอียดมากนั้นอุดมไปด้วยปัจจัยการถอดความ (SUMO-1 และ Ubc9 เป็นตัวอย่าง) โดยปกตินิวเคลียสจะล้อมรอบด้วย heterochromatin มันคิดว่า DNA ที่ถูกบีบอัดนี้อาจมีบทบาทในการถอดความของ ribosomal RNA.

ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม, ribosomal DNA ในเซลล์จะถูกบีบอัดหรือถูกทำให้เงียบ ดูเหมือนว่าองค์กรนี้จะมีความสำคัญต่อการควบคุม DNA ของ ribosomal และเพื่อปกป้องเสถียรภาพของจีโนม.

บริเวณจัดระเบียบนิวคลีลาร์

ในภูมิภาคนี้ (NOR) มีการจัดกลุ่มยีน (ribosomal DNA) ที่เข้ารหัส ribosomal RNA.

โครโมโซมที่ทำขึ้นในภูมิภาคเหล่านี้แตกต่างกันไปขึ้นอยู่กับชนิดของการศึกษา ในมนุษย์พบได้ในบริเวณดาวเทียมของโครโมโซม acrocentric (centromere ตั้งอยู่ใกล้ปลายด้านใดด้านหนึ่ง) โดยเฉพาะในคู่ที่ 13, 14, 15, 21 และ 22.

หน่วยของไรโบโซม DNA ประกอบด้วยลำดับการถอดเสียงและตัวเว้นวรรคภายนอกที่จำเป็นสำหรับการถอดรหัสโดย RNA polymerase I.

ในโปรโมเตอร์สำหรับ ribosomal DNA องค์ประกอบสองประการสามารถแยกได้: องค์ประกอบกลางและองค์ประกอบที่อยู่เหนือน้ำ (ต้นน้ำลำธาร)

ฟังก์ชั่น

เครื่องจักรสร้าง Ribosomal RNA

นิวเคลียสสามารถพิจารณาเป็นโรงงานที่มีส่วนประกอบที่จำเป็นทั้งหมดสำหรับการสังเคราะห์ทางชีวภาพของสารตั้งต้นของไรโบโซม.

Ribosomal หรือ ribosomal RNA (กรด ribosomal) ย่อโดยทั่วไปว่า rRNA เป็นส่วนประกอบของไรโบโซมและมีส่วนร่วมในการสังเคราะห์โปรตีน ส่วนประกอบนี้มีความสำคัญต่อเชื้อสายของสิ่งมีชีวิตทุกชนิด.

Ribosomal RNA เกี่ยวข้องกับส่วนประกอบอื่น ๆ ของธรรมชาติโปรตีน การรวมตัวกันนี้ส่งผลให้เกิด presubunities ribosomal การจำแนกประเภทของไรโบโซมอลอาร์เอ็นเอมักจะได้รับตัวอักษร "S" ซึ่งระบุหน่วย Svedberg หรือค่าสัมประสิทธิ์การตกตะกอน.

องค์การไรโบโซม

ไรโบโซมประกอบด้วยสองหน่วยย่อย: ใหญ่กว่าหรือใหญ่กว่าและเล็กกว่าหรือเล็กกว่า. 

ไรโบโซมอลอาร์เอ็นเอของโปรคาริโอตและยูคาริโอตนั้นแตกต่างกันไป ใน prokaryotes หน่วยย่อยขนาดใหญ่คือ 50S และประกอบด้วย ribosomal RNA 5S และ 23S และ subunit ขนาดเล็กคือ 30S และประกอบด้วย 16S ribosomal RNA เท่านั้น.

ในทางตรงกันข้าม subunit หลัก (60S) ประกอบด้วย ribosomal RNA 5S, 5.8S และ 28S subunit ขนาดเล็ก (40S) ประกอบด้วย 18S ribosomal RNA เท่านั้น.

ยีนเข้ารหัส ribosomal RNAs 5.8S, 18S และ 28S พบได้ในนิวเคลียส ribosomal RNAs เหล่านี้ถูกถอดออกเป็นหน่วยเดียวภายในนิวเคลียสโดย RNA polymerase I กระบวนการนี้ส่งผลให้เกิดสารตั้งต้นของ 45S RNA.

สารตั้งต้น ribosomal RNA กล่าวว่า (45S) จะต้องถูกตัดออกในส่วนประกอบ 18S ของมันซึ่งเป็นของหน่วยย่อยขนาดเล็ก (40S) และ 5.8S และ 28S ของหน่วยย่อยขนาดใหญ่ (60S).

ribosomal RNA, 5S ที่หายไปนั้นถูกสังเคราะห์นอกนิวเคลียส ซึ่งแตกต่างจาก homologs ของมันกระบวนการถูกเร่งปฏิกิริยาโดย RNA polymerase III.

การถอดความของ ribosomal RNA

เซลล์ต้องการไรโบโซมอลอาร์เอ็นเอจำนวนโมเลกุลสูง มียีนหลายชุดที่รหัสสำหรับ RNA ประเภทนี้เพื่อตอบสนองความต้องการสูงเหล่านี้.

ตัวอย่างเช่นตามข้อมูลที่พบในจีโนมมนุษย์มี 200 สำเนาสำหรับ ribosomal RNA 5.8S, 18S และ 28S สำหรับ ribosomal RNA 5S มี 2,000 สำเนา.

กระบวนการเริ่มต้นด้วย 45S ribosomal RNA มันเริ่มต้นด้วยการกำจัดตัวเว้นวรรคใกล้กับปลาย 5 ' เมื่อกระบวนการถอดรหัสเสร็จสมบูรณ์สเปเซอร์ที่เหลืออยู่ที่ปลาย 3 'จะถูกลบออก หลังจากการกำจัดในลำดับต่อมาจะได้รับ ribosomal RNA.

นอกจากนี้การประมวลผลของไรโบโซมอลอาร์เอ็นเอจำเป็นต้องมีชุดของการปรับเปลี่ยนที่สำคัญในฐานของมันเช่นกระบวนการเมธิลและการแปลง uridine เป็น pseudouridine.

ต่อจากนั้นจะมีการเติมโปรตีนและ RNAs ในนิวเคลียส กลุ่มคนเหล่านี้คือ RNAs นิวคลีโอนิกขนาดเล็ก (ARNpn) ซึ่งมีส่วนร่วมในการแยกไรโบโซมอลอาร์เอ็นเอในผลิตภัณฑ์ 18S, 5.8S และ 28S.

nRNAs มีลำดับการประกอบกับ ribosomal RNA 18S และ 28S ดังนั้นพวกเขาสามารถปรับเปลี่ยนฐานของสารตั้งต้นของ RNA ได้โดยเมทิลเลชั่นบางพื้นที่และมีส่วนร่วมในการก่อตัวของ pseudouridine.

สมัชชาไรโบโซม

การก่อตัวของไรโบโซมประกอบด้วยการจับของสารตั้งต้นของไรโบโซมอาร์เอ็นเอพร้อมกับโปรตีนไรโบโซมและ 5S โปรตีนที่เกี่ยวข้องในกระบวนการนี้ถ่ายทำโดย RNA polymerase II ในไซโตพลาสซึมและจะต้องถูกลำเลียงไปยังนิวเคลียส.

โปรตีน Ribosomal เริ่มเชื่อมโยงกับ ribosomal RNAs ก่อนที่จะเกิดการแยก 45S ribosomal RNA หลังจากการแยกโปรตีน ribosomal ที่เหลือและ 5S ribosomal RNA จะถูกเพิ่มเข้าไป.

อายุของ 18S ribosomal RNA นั้นจะเกิดขึ้นเร็วขึ้น ในที่สุดอนุภาค preribosomal จะถูกส่งออกไปยังไซโตพลาสซึม.

ฟังก์ชั่นอื่น ๆ

นอกจาก biogenesis ของไรโบโซมแล้วการวิจัยเมื่อเร็ว ๆ นี้พบว่านิวเคลียสเป็นเอนทิตี้อเนกประสงค์.

นิวเคลียสมีส่วนร่วมในการประมวลผลและการสุกของ RNA ชนิดอื่นเช่น snRNPs (โปรตีนและคอมเพล็กซ์ RNA ที่รวมกับ RNA pre-messenger เพื่อสร้าง spliceosome หรือ splicing complex) , microRNA และคอมเพล็กซ์ ribonucleoprotein อื่น ๆ.

ผ่านการวิเคราะห์ของนิวเคลียส proteome โปรตีนที่เกี่ยวข้องกับการประมวลผล pre-messenger RNA, การควบคุมวงจรของเซลล์, การจำลองแบบและการซ่อมแซม DNA ได้รับการค้นพบ รัฐธรรมนูญของโปรตีนนิวคลีโอลัสมีการเปลี่ยนแปลงและเปลี่ยนแปลงภายใต้สภาพแวดล้อมและความเครียดของเซลล์.

นอกจากนี้ยังมีชุดของโรคที่เกี่ยวข้องกับการทำงานที่ไม่ถูกต้องของนิวเคลียส กลุ่มคนเหล่านี้คือโรคโลหิตจาง Diamond-Blackfan และความผิดปกติของระบบประสาทเช่นโรคอัลไซเมอร์และฮันติงตัน.

ในผู้ป่วยอัลไซเมอร์มีการเปลี่ยนแปลงระดับการแสดงออกของนิวเคลียสเมื่อเทียบกับผู้ป่วยที่มีสุขภาพดี.

นิวเคลียสและมะเร็ง

การศึกษามากกว่า 5,000 ครั้งแสดงให้เห็นถึงความสัมพันธ์ระหว่างการแพร่กระจายของมะเร็งและการทำงานของนิวเคลียส.

เป้าหมายของการวิจัยคือการหาปริมาณโปรตีนของนิวเคลียสเพื่อวัตถุประสงค์ในการวินิจฉัยทางคลินิก กล่าวอีกนัยหนึ่งเราพยายามที่จะประเมินการแพร่กระจายของโรคมะเร็งโดยใช้โปรตีนเหล่านี้เป็นเครื่องหมายโดยเฉพาะ B23, นิวคลีน, UBF และหน่วยย่อยของ RNA polymerase I.

ในทางกลับกันพบว่าโปรตีน B23 เกี่ยวข้องโดยตรงกับการพัฒนาของมะเร็ง ในทำนองเดียวกันส่วนประกอบ nucleolar อื่น ๆ มีส่วนร่วมในการพัฒนาของโรคเช่นมะเร็งเม็ดเลือดขาว promyelocytic เฉียบพลัน.

นิวเคลียสและไวรัส

มีหลักฐานเพียงพอที่จะยืนยันว่าไวรัสทั้งจากพืชและจากสัตว์ต้องการโปรตีนของนิวเคลียสเพื่อให้ได้กระบวนการจำลองแบบ มีการเปลี่ยนแปลงในนิวเคลียสทั้งในแง่ของสัณฐานวิทยาและองค์ประกอบของโปรตีนเมื่อเซลล์ติดเชื้อไวรัส.

พบโปรตีนจำนวนมากที่มาจากลำดับ DNA และ RNA ที่มีไวรัสและอยู่ในนิวเคลียส.

ไวรัสมีกลยุทธ์ที่แตกต่างกันซึ่งอนุญาตให้พวกเขาอยู่ในพื้นที่กึ่งนิวเคลียร์เช่นโปรตีนไวรัสที่มี "สัญญาณ" ที่นำไปสู่นิวเคลียส ฉลากเหล่านี้อุดมไปด้วยกรดอะมิโนอาร์จินีนและไลซีน.

ตำแหน่งของไวรัสในนิวเคลียสช่วยในการจำลองแบบและนอกจากนี้ดูเหมือนว่าจะเป็นข้อกำหนดสำหรับการก่อโรค.

การอ้างอิง

1. Boisvert, F. M. , Van Koningsbruggen, S. , Navascués, J. , & Lamond, A. I. (2007) นิวเคลียสมัลติฟังก์ชั่น. ความคิดเห็นธรรมชาติชีววิทยาของเซลล์โมเลกุล, 8(7), 574-585.
2. Boulon, S. , Westman, B.J. , Hutten, S. , Boisvert, F.-M. , & Lamond, A.I. (2010) นิวเคลียสภายใต้ความเครียด. เซลล์โมเลกุล, 40(2), 216-227.
3. Cooper, C.M. (2000). เซลล์: วิธีการระดับโมเลกุล. ฉบับที่ 2. ผู้ร่วมงาน Sinauer Sirri, V. , Urcuqui-Inchima, S. , Roussel, P. , & Hernandez-Verdun, D. (2008) นิวเคลียส: ร่างกายนิวเคลียร์ที่น่าสนใจ. ฮิสโตเคมีและชีววิทยาของเซลล์, 129(1), 13-31.
4. Horky, M. , Kotala, V. , Anton, M. , & WESIERSKA-GADEK, J. (2002) นิวเคลียสและ apoptosis. พงศาวดารของ New York Academy of Sciences, 973(1), 258-264.
5. เหลียง, A. K. , & Lamond, A. I. (2003) พลวัตของนิวเคลียส. Critical Reviews ™ใน Eukaryotic Gene Expression, 13(1).
6. Montanaro, L. , Treré, D. , & Derenzini, M. (2008) นิวเคลียสริโบโซมและมะเร็ง. วารสารพยาธิวิทยาอเมริกัน, 173(2), 301-310 http://doi.org/10.2353/ajpath.2008.070752
7. Pederson, T. (2011) นิวเคลียส. มุมมองท่าเรือฤดูใบไม้ผลิเย็นในชีววิทยา, 3(3), a000638.
8. Tsekrekou, M. , Stratigi, K. , & Chatzinikolaou, G. (2017) The นิวเคลียส: ในการบำรุงรักษาและซ่อมแซมจีโนม. วารสารนานาชาติของวิทยาศาสตร์โมเลกุล, 18(7), 1411.