คุณลักษณะและองค์ประกอบทั่วไปของเมมเบรนนิวเคลียร์
เมมเบรนนิวเคลียร์, ซองจดหมายนิวเคลียร์หรือ cardiotheca เป็นเยื่อหุ้มชีวภาพที่เกิดจาก bilayer ของไขมันธรรมชาติที่ล้อมรอบสารพันธุกรรมของเซลล์ยูคาริโอต.
มันเป็นโครงสร้างที่ค่อนข้างซับซ้อนและติดตั้งระบบควบคุมที่แม่นยำประกอบด้วยสอง bilayers: เมมเบรนภายในและภายนอก ช่องว่างระหว่างเยื่อทั้งสองเรียกว่าพื้นที่ perinuclear และมีความกว้างประมาณ 20 ถึง 40 นาโนเมตร.
เยื่อหุ้มชั้นนอกก่อตัวต่อเนื่องกับเอนโดพลาสซึมเรติเคิล ด้วยเหตุนี้มันจึงมีไรโบโซมทอดสมออยู่ในโครงสร้าง.
เยื่อหุ้มเซลล์นี้มีลักษณะโดยการปรากฏตัวของรูขุมขนนิวเคลียร์ซึ่งเป็นสื่อกลางในการรับส่งสารจากภายในนิวเคลียสไปจนถึงไซโตพลาสซึมของเซลล์และในทางกลับกัน.
ทางเดินของโมเลกุลระหว่างสองช่องนี้ค่อนข้างแออัด หน่วยอาร์เอ็นเอและไรโบโซมอลจะต้องถ่ายโอนจากนิวเคลียสไปยังไซโตพลาสซึมอย่างต่อเนื่องในขณะที่ฮิสโตน, DNA, อาร์เอ็นเอโพลีเมอเรสและสารอื่น ๆ ที่จำเป็นสำหรับกิจกรรมหลักจะต้องนำเข้าจากนิวเคลียส.
นิวเคลียร์เมมเบรนมีโปรตีนจำนวนมากที่เกี่ยวข้องกับการจัดระเบียบของ chromatin และในการควบคุมของยีน.
ดัชนี
- 1 ลักษณะทั่วไป
- 2 ฟังก์ชั่น
- 3 การฝึกอบรม
- 4 องค์ประกอบ
- 4.1 โปรตีนของนิวเคลียร์เมมเบรน
- 4.2 Nucleoporins
- 4.3 การขนส่งผ่านรูขุมขนที่ซับซ้อนนิวเคลียร์
- 4.4 โปรตีนของเยื่อหุ้มชั้นใน
- 4.5 โปรตีนของเยื่อหุ้มชั้นนอก
- 4.6 โปรตีนของใบมีด
- 5 เมมเบรนนิวเคลียร์ในพืช
- 6 อ้างอิง
ลักษณะทั่วไป
นิวเคลียร์เมมเบรนเป็นหนึ่งในคุณสมบัติที่โดดเด่นที่สุดของเซลล์ยูคาริโอต มันเป็นเมมเบรนชีวภาพที่มีการจัดระเบียบสูงซึ่งล้อมรอบวัสดุทางพันธุกรรมของเซลล์ - นิวคลีโอพลาสซึม.
ภายในเราพบโครมาตินซึ่งเป็นสารที่เกิดจาก DNA ซึ่งเชื่อมโยงกับโปรตีนหลายชนิดส่วนใหญ่เป็นฮีสที่ให้บรรจุภัณฑ์ที่มีประสิทธิภาพ มันแบ่งออกเป็น euchromatin และ heterochromatin.
ภาพที่ได้จากกล้องจุลทรรศน์อิเล็กตรอนเผยให้เห็นว่าเยื่อหุ้มชั้นนอกก่อตัวต่อเนื่องกับเอนโดพลาสซึมเรติเคิลดังนั้นมันจึงมีไรโบโซมที่ยึดกับเมมเบรน ในทำนองเดียวกันพื้นที่ perinuclear สร้างความต่อเนื่องกับลูเมนของ endoplasmic reticulum.
เราพบโครงสร้างในรูปแบบของแผ่นที่เกิดจากเส้นใยโปรตีนที่เรียกว่า "นิวเคลียร์ลามินา" ที่ยึดติดกับด้านข้างของนิวเคลียสในเยื่อหุ้มด้านใน.
แกนของเยื่อหุ้มเซลล์จะถูกเจาะรูด้วยชุดของรูขุมขนที่อนุญาตให้มีการรับส่งข้อมูลระหว่างสารนิวเคลียร์และพฤติกรรมของไซโตพลาสซึม ยกตัวอย่างเช่นในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมประมาณว่ามีค่าเฉลี่ยประมาณ 3000 หรือ 4000 รูขุมขน.
มีโครมาทินขนาดเล็กจำนวนมากที่ยึดติดกับเยื่อหุ้มชั้นในของซองจดหมายยกเว้นบริเวณที่มีรูขุมขน.
ฟังก์ชัน
ฟังก์ชั่นที่ใช้งานง่ายที่สุดของเมมเบรนนิวเคลียร์คือการรักษาการแยกระหว่างนิวโมพลาสซึม - เนื้อหาของนิวเคลียส - และไซโตพลาสซึมของเซลล์.
ด้วยวิธีนี้ DNA ยังคงปลอดภัยและถูกแยกออกจากปฏิกิริยาทางเคมีที่เกิดขึ้นในไซโตพลาสซึมและอาจส่งผลกระทบต่อสารพันธุกรรมในทางลบ.
สิ่งกีดขวางนี้ให้การแยกทางกายภาพกับกระบวนการนิวเคลียร์เช่นการถอดความและกระบวนการไซโตพลาสซึมเช่นการแปล.
การเลือกขนส่งของโมเลกุลขนาดใหญ่ระหว่างภายในของนิวเคลียสและพลาสซึมเกิดขึ้นเนื่องจากการมีรูขุมขนนิวเคลียร์และช่วยให้การควบคุมการแสดงออกของยีน ตัวอย่างเช่นในแง่ของ pre-messenger RNA splicing และการย่อยสลายของผู้สื่อสารที่เป็นผู้ใหญ่.
หนึ่งในองค์ประกอบสำคัญคือแผ่นนิวเคลียร์ สิ่งนี้จะช่วยสนับสนุนแกนกลางนอกเหนือไปจากการจัดเตรียมจุดยึดสำหรับเส้นใยโครมาติน.
โดยสรุปแล้วเยื่อหุ้มหลักไม่ใช่สิ่งกีดขวางแบบพาสซีฟหรือแบบคงที่ สิ่งนี้มีส่วนช่วยในการจัดระเบียบของ chromatin, การแสดงออกของยีน, การยึดของนิวเคลียสไปยังโครงร่างโครงร่างของเซลล์, ไปยังกระบวนการของการแบ่งเซลล์, และอาจเป็นไปได้กับหน้าที่อื่น ๆ.
การอบรม
ในระหว่างกระบวนการของการแบ่งแกนการก่อตัวของซองจดหมายนิวเคลียร์ใหม่เป็นสิ่งจำเป็นเนื่องจากในที่สุดเยื่อหุ้มเซลล์จะหายไป.
สิ่งนี้เกิดจากส่วนประกอบของตุ่มจาก reticulum endoplasmic ที่หยาบ Microtubules และมอเตอร์เซลลูลาร์ของโครงร่างโครงกระดูกมีส่วนร่วมในกระบวนการนี้อย่างแข็งขัน.
ส่วนประกอบ
ซองนิวเคลียร์ถูกสร้างขึ้นโดยสอง biliders ไขมันที่เกิดขึ้นจาก phospholipids ทั่วไปที่มีโปรตีนเป็นส่วนประกอบหลาย ช่องว่างระหว่างเยื่อทั้งสองเรียกว่าพื้นที่ intramembranous หรือ perinuclear ซึ่งต่อเนื่องกับแสงของ endoplasmic reticulum.
ที่ด้านในของเยื่อหุ้มนิวเคลียสภายในมีชั้นที่โดดเด่นซึ่งเกิดขึ้นจากไส้กลางซึ่งเรียกว่า lamina นิวเคลียร์ซึ่งติดอยู่กับโปรตีนของเยื่อหุ้มชั้นในโดยใช้ heterochromarin.
ซองจดหมายนิวเคลียร์มีรูขุมขนนิวเคลียร์จำนวนมากซึ่งมีคอมเพล็กซ์รูขุมขนนิวเคลียร์ เหล่านี้เป็นโครงสร้างรูปทรงกระบอกที่ประกอบด้วย 30 นิวคลีโอพริน (ซึ่งจะอธิบายในเชิงลึกในภายหลัง) ด้วยเส้นผ่านศูนย์กลางกลางประมาณ 125 นาโนเมตร.
โปรตีนเมมเบรนนิวเคลียร์
ทั้งๆที่ความต่อเนื่องกับ reticulum ทั้งด้านนอกและภายในเยื่อหุ้มเซลล์นำเสนอกลุ่มของโปรตีนที่เฉพาะเจาะจงที่ไม่พบใน reticulum endoplasmic สิ่งที่โดดเด่นที่สุดคือ:
nucleoporins
ในบรรดาโปรตีนที่เฉพาะเจาะจงเหล่านี้ของเมมเบรนนิวเคลียร์เรามีนิวคลีโอโปรริน (หรือที่รู้จักกันในวรรณกรรมว่า Nups) พวกเขาสร้างโครงสร้างที่เรียกว่าคอมเพล็กซ์รูขุมขนนิวเคลียร์ซึ่งประกอบด้วยชุดของช่องทางน้ำที่อนุญาตให้แลกเปลี่ยนโปรตีนแบบสองทิศทาง RNA และโมเลกุลอื่น ๆ.
กล่าวอีกนัยหนึ่ง nucleoporins ทำหน้าที่เหมือน "ประตู" ในระดับโมเลกุลที่เลือกผ่านสื่อกลางของโมเลกุลที่แตกต่างกันมาก.
ความไม่ชอบน้ำภายในคลองไม่รวมโมเลกุลขนาดใหญ่ขึ้นอยู่กับขนาดของโมเลกุลและระดับขั้ว โมเลกุลขนาดเล็กประมาณ 40 kDa หรือไม่ชอบน้ำสามารถกระจายผ่านรูขุมขนที่ซับซ้อน.
ในทางตรงกันข้ามโมเลกุลของขั้วที่มีขนาดใหญ่กว่านั้นจำเป็นต้องมีตัวขนย้ายนิวเคลียร์เพื่อเข้าสู่นิวเคลียส.
ขนส่งผ่านรูขุมขนที่ซับซ้อนนิวเคลียร์
การขนส่งผ่านคอมเพล็กซ์เหล่านี้ค่อนข้างมีประสิทธิภาพ ฮิสโตนเพียง 100 โมเลกุลต่อนาทีสามารถผ่านรูพรุนเดียว.
โปรตีนที่ต้องนำไปยังนิวเคลียสนั้นจะต้องจับกับอัลฟาอิมปอร์ตอิน เบต้า importin ผูกคอมเพล็กซ์นี้กับวงแหวนรอบนอก ดังนั้นอัลฟ่าอิมปอร์ตอินที่เกี่ยวข้องกับโปรตีนสามารถจัดการกับความซับซ้อนของรูขุมขนได้ ในที่สุดการนำเข้าเบต้าจะแยกตัวออกจากระบบในไซโตพลาสซึมและอัลฟานำเข้าก็จะถูกแยกออกจากกันภายในนิวเคลียส.
โปรตีนของเยื่อหุ้มชั้นใน
โปรตีนอีกชุดหนึ่งนั้นมีลักษณะเฉพาะกับเยื่อหุ้มชั้นใน อย่างไรก็ตามส่วนใหญ่ของโปรตีนเมมเบรนอินทิกรัลเกือบ 60 ชนิดในกลุ่มนี้ยังไม่ได้ถูกจำแนกแม้ว่าจะมีการพิสูจน์แล้วว่ามันมีปฏิสัมพันธ์กับแผ่นลามินาและโครมาติน.
ทุกครั้งที่มีหลักฐานเพิ่มเติมที่สนับสนุนฟังก์ชั่นที่หลากหลายและจำเป็นสำหรับเมมเบรนนิวเคลียร์ภายใน ดูเหมือนว่าจะมีบทบาทในการจัดระเบียบของ chromatin ในการแสดงออกของยีนและในการเผาผลาญของสารพันธุกรรม.
ในความเป็นจริงมันถูกค้นพบว่าตำแหน่งและหน้าที่ที่ผิดพลาดของโปรตีนที่ประกอบเป็นเยื่อหุ้มชั้นในนั้นเชื่อมโยงกับโรคจำนวนมากในมนุษย์.
โปรตีนของเยื่อหุ้มชั้นนอก
โปรตีนเฉพาะชั้นที่สามของเมมเบรนนิวเคลียร์อาศัยอยู่ในส่วนภายนอกของโครงสร้างดังกล่าว มันเป็นกลุ่มของโปรตีนเมมเบรนหนึ่งชนิดที่แตกต่างกันมากซึ่งใช้โดเมนร่วมกันที่ชื่อว่า KASH.
โปรตีนที่พบในพื้นที่รอบนอกก่อตัวเป็น "สะพาน" กับโปรตีนเยื่อหุ้มเซลล์ภายใน.
การเชื่อมต่อทางกายภาพเหล่านี้ระหว่างโครงร่างโครงร่างและโครมาตินดูเหมือนจะเกี่ยวข้องกับเหตุการณ์ของกลไกการถอดรหัสการจำลองแบบและการซ่อมแซมดีเอ็นเอ.
โปรตีนของใบมีด
กลุ่มสุดท้ายของโปรตีนของเมมเบรนนิวเคลียร์ถูกสร้างขึ้นโดยโปรตีนของแผ่นซึ่งเป็นโครงสร้างที่เกิดจากเส้นใยระดับกลางที่ประกอบด้วยแผ่นประเภท A และ B แผ่นมีความหนา 30 ถึง 100 นาโนเมตร.
แผ่นลามินาเป็นโครงสร้างที่สำคัญที่ให้ความมั่นคงกับแกนกลางโดยเฉพาะในเนื้อเยื่อที่มีการสัมผัสกับแรงทางกลเช่นเนื้อเยื่อของกล้ามเนื้อ.
คล้ายกับโปรตีนภายในของเมมเบรนนิวเคลียร์การกลายพันธุ์ในแผ่นมีความสัมพันธ์อย่างใกล้ชิดกับโรคของมนุษย์ที่มีความหลากหลายสูง.
นอกจากนี้ยังพบหลักฐานมากขึ้นเรื่อย ๆ ที่เกี่ยวข้องกับแผ่นลามินานิวเคลียร์เมื่ออายุมากขึ้น ทั้งหมดนี้แสดงให้เห็นถึงความสำคัญของโปรตีนเมมเบรนนิวเคลียร์ในการทำงานโดยรวมของเซลล์.
เยื่อหุ้มนิวเคลียร์ในพืช
ในอาณาจักรพืชซองนิวเคลียร์เป็นระบบเมมเบรนที่สำคัญมากแม้ว่าจะมีการศึกษาน้อยมาก แม้ว่าจะไม่มีความรู้ที่แน่นอนเกี่ยวกับโปรตีนที่ประกอบขึ้นเป็นเยื่อหุ้มนิวเคลียสในพืชที่สูงขึ้น แต่ความแตกต่างบางอย่างได้ถูกชี้ให้เห็นด้วยส่วนที่เหลือของอาณาจักร.
พืชไม่ได้มีลำดับที่คล้ายคลึงกันกับ laminae และแทน centrosomes มันเป็นเยื่อหุ้มนิวเคลียสที่ทำหน้าที่เป็นศูนย์กลางการจัดระเบียบของ microtubules.
ด้วยเหตุนี้การศึกษาปฏิสัมพันธ์ของซองจดหมายนิวเคลียร์ในพืชที่มีองค์ประกอบของโครงร่างโครงกระดูกเป็นเรื่องของการศึกษาที่เกี่ยวข้อง.
การอ้างอิง
- Alberts, B. , & Bray, D. (2006). ชีววิทยาของเซลล์เบื้องต้น. Ed. Panamericana การแพทย์.
- Eynard, A.R. , Valentich, M.A. , & Rovasio, R.A. (2008). จุลกายวิภาคศาสตร์และเอ็มบริโอของมนุษย์: ฐานโทรศัพท์มือถือและโมเลกุล. Ed. Panamericana การแพทย์.
- Hetzer M. W. (2010) ซองจดหมายนิวเคลียร์. มุมมองท่าเรือฤดูใบไม้ผลิเย็นในชีววิทยา, 2(3), a000539.
- ไมเออร์, I. (2008) การจัดระเบียบหน้าที่ของนิวเคลียสของพืช สปริงเกอร์.
- Ross, M. H. , & Pawlina, W. (2006). จุลกายวิภาคศาสตร์เนื้อเยื่อ. Lippincott Williams & Wilkins.
- Welsch, U. , & Sobotta, J. (2008). จุลกายวิภาคศาสตร์เนื้อเยื่อ. Ed. Panamericana การแพทย์.
- Young, B. , Woodford, P. , & O'Dowd, G. (บรรณาธิการ) (2014). Wheater หน้าที่การทำงาน: ข้อความและแผนที่สี. วิทยาศาสตร์สุขภาพของเอลส์เวียร์.