ขั้นตอนการออกซิเดทีฟฟอสโฟรีเลชันผลิตภัณฑ์ฟังก์ชันและสารยับยั้ง



phosphorylation ออกซิเดชัน เป็นกระบวนการที่ ATP สังเคราะห์โมเลกุลจาก ADP และ Pผม อนินทรีย์ฟอสเฟต กลไกนี้ดำเนินการโดยแบคทีเรียและเซลล์ยูคาริโอต ในเซลล์ยูคาริโอตจะมีการทำฟอสโฟรีเลชั่นในเมทริกซ์ยลของเซลล์ที่ไม่สังเคราะห์แสง.

การผลิต ATP นั้นเกิดจากการถ่ายโอนอิเล็กตรอนจากโคเอนไซม์ NADH หรือ FADH2 โอ2. กระบวนการนี้แสดงให้เห็นถึงการผลิตพลังงานสูงสุดในเซลล์และได้มาจากการย่อยสลายของคาร์โบไฮเดรตและไขมัน.

พลังงานที่เก็บไว้ในประจุและการไล่ระดับค่า pH ที่เรียกว่าแรงเคลื่อนย้ายของโปรตอนทำให้กระบวนการนี้ดำเนินการได้ การไล่ระดับโปรตอนที่เกิดขึ้นทำให้ส่วนนอกของเยื่อหุ้มเซลล์มีประจุเป็นบวกเนื่องจากความเข้มข้นของโปรตอน (H)+) และเมทริกซ์ยลเป็นลบ.

ดัชนี

  • 1 ในกรณีที่เกิดออกซิเดชัน phosphorylation?
    • 1.1 โรงไฟฟ้าเซลล์
  • 2 ขั้นตอน
    • 2.1 ห่วงโซ่การขนส่งอิเล็กตรอน
    • 2.2 Succinate CoQ reductase
    • 2.3 ข้อต่อหรือการถ่ายทอดพลังงาน
    • 2.4 การมีเพศสัมพันธ์ทางเคมี
    • 2.5 การสังเคราะห์ ATP
  • 3 ผลิตภัณฑ์
  • 4 ฟังก์ชั่น
  • 5 การควบคุมออกซิเดชัน
    • 5.1 การควบคุมการประสานงานการผลิต ATP
    • 5.2 การควบคุมโดยตัวรับ
    • 5.3 ตัวแทนที่ไม่เปิดเผย
    • 5.4 สารยับยั้ง
  • 6 อ้างอิง

phosphorylation เกิดขึ้นที่ไหน?

กระบวนการของการขนส่งอิเล็กตรอนและการออกซิเดทีฟอสซี ใน prokaryotes กลไกเหล่านี้ดำเนินการผ่านทางพลาสมาเมมเบรน ในเซลล์ยูคาริโอตพวกมันจะเชื่อมโยงกับเยื่อหุ้มเซลล์ของไมโตคอนเดรีย.

จำนวนไมโตคอนเดรียที่พบในเซลล์นั้นแตกต่างกันไปตามประเภทของเซลล์ ตัวอย่างเช่นในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมเม็ดเลือดแดงขาด organelles เหล่านี้ในขณะที่เซลล์ประเภทอื่น ๆ เช่นเซลล์กล้ามเนื้อสามารถมีได้ถึงล้านของพวกเขา.

เยื่อหุ้มไมโทคอนเดรียประกอบด้วยเยื่อหุ้มชั้นนอกที่เรียบง่ายซึ่งเป็นเยื่อหุ้มชั้นในที่ค่อนข้างซับซ้อนกว่าและอยู่ตรงกลางระหว่างพื้นที่ว่างระหว่างเยื่อเมมเบรน.

เยื่อหุ้มชั้นนอกประกอบด้วยโปรตีนที่เรียกว่า porin ซึ่งเป็นช่องทางในการแพร่กระจายของโมเลกุลขนาดเล็ก เมมเบรนนี้มีหน้าที่ในการรักษาโครงสร้างและรูปร่างของไมโตคอนเดรีย.

เยื่อหุ้มภายในมีความหนาแน่นสูงกว่าและอุดมไปด้วยโปรตีน นอกจากนี้ยังผ่านไม่ได้กับโมเลกุลและไอออนดังนั้นเพื่อข้ามมันพวกเขาต้องการโปรตีน intermembrane ที่ขนส่งพวกเขา.

ภายในเมทริกซ์รอยพับของเยื่อหุ้มชั้นในขยายออกเป็นสันเขาที่อนุญาตให้มันมีพื้นที่ขนาดใหญ่ในปริมาตรเล็กน้อย.

โรงไฟฟ้าเซลล์

mitochondria ถือเป็นผู้ผลิตกลางของพลังงานเซลล์ ในนั้นเป็นเอนไซม์ที่เกี่ยวข้องในกระบวนการของวงจรกรดซิตริกออกซิเดชันของกรดไขมันและเอนไซม์และโปรตีนรีดอกซ์ของการขนส่งอิเล็กตรอนและ phosphorylation ของ ADP.

การไล่ระดับความเข้มข้นของโปรตอน (การไล่ระดับ pH) และการไล่ระดับประจุหรือศักย์ไฟฟ้าในเยื่อหุ้มชั้นในของไมโทคอนเดรียเป็นตัวกำหนดแรงเคลื่อนของโปรตอน การซึมผ่านต่ำของเยื่อหุ้มภายในสำหรับไอออน (นอกเหนือจาก H)+) อนุญาตให้ mitochondria มีการไล่ระดับแรงดันไฟฟ้าที่เสถียร.

การขนส่งทางอิเล็กทรอนิกส์การสูบโปรตอนและการได้รับเอทีพีเกิดขึ้นพร้อมกันในไมโตคอนเดรียเนื่องจากแรงจูงใจของโปรตอน ความลาดชันของค่า pH ช่วยรักษาสภาพของกรดใน intermembrane และ mitochondrial matrix ด้วยสภาวะที่เป็นด่าง.

สำหรับทุก ๆ สองอิเล็กตรอนที่ถูกถ่ายโอนไปยัง OR2 โปรตอนจะถูกส่งผ่านเมมเบรนประมาณ 10 อันทำให้เกิดการไล่ระดับสีด้วยไฟฟ้า พลังงานที่ปล่อยออกมาในกระบวนการนี้จะเกิดขึ้นทีละน้อยโดยผ่านอิเล็กตรอนผ่านทางโซ่ลำเลียง.

ขั้นตอน

พลังงานที่ปล่อยออกมาระหว่างปฏิกิริยาการลดออกซิเดชันของ NADH และ FADH2 มันค่อนข้างสูง (ประมาณ 53 kcal / mol สำหรับแต่ละคู่ของอิเล็กตรอน) ดังนั้นเพื่อใช้ในการผลิตโมเลกุล ATP นั้นจะต้องผลิตอย่างค่อยเป็นค่อยไปโดยผ่านอิเล็กตรอนผ่านตัวนำไฟฟ้า.

สิ่งเหล่านี้ถูกแบ่งออกเป็นสี่คอมเพล็กซ์ที่อยู่ในเยื่อหุ้มเซลล์ยลภายใน การมีเพศสัมพันธ์ของปฏิกิริยาเหล่านี้กับการสังเคราะห์เอทีพีนั้นดำเนินการในคอมเพล็กซ์ที่ห้า.

ห่วงโซ่การขนส่งอิเล็กตรอน

NADH ถ่ายโอนอิเล็กตรอนคู่หนึ่งที่เข้าสู่ห่วงโซ่การขนส่งของอิเล็กตรอนที่ซับซ้อน 1 อิเล็กตรอนจะถูกถ่ายโอนไปยัง flavin mononucleotide และจากนั้นไปที่ ubiquinone (coenzyme Q) ผ่านการขนส่งเหล็ก - กำมะถัน กระบวนการนี้ปล่อยพลังงานจำนวนมาก (16.6 kcal / mol).

Ubiquinone ลำเลียงอิเล็กตรอนผ่านเมมเบรนไปยัง III ที่ซับซ้อน ในคอมเพล็กซ์นี้อิเล็กตรอนจะผ่าน cytochromes b และ c1 ขอบคุณที่ขนย้ายเหล็กกำมะถัน.

จากคอมเพล็กซ์ III อิเล็กตรอนจะผ่านไปยัง IV complex (cytochrome c oxidase) ซึ่งจะถูกถ่ายโอนไปทีละตัวใน cytochrome c (โปรตีนรอบนอกของเยื่อหุ้มเซลล์) ในคอมเพล็กซ์ IV อิเล็กตรอนผ่านคู่ของไอออนทองแดง (Cuไปยัง2+) จากนั้นไปที่ cytochrome cไปยัง, จากนั้นไอออนทองแดงอีกคู่หนึ่ง (Cuข2+) และจากนี้ถึง cytochrome3.

ในที่สุดอิเล็กตรอนจะถูกถ่ายโอนไปยัง OR2 ซึ่งเป็นตัวรับสุดท้ายและก่อตัวเป็นโมเลกุลของน้ำ (H2O) สำหรับอิเล็กตรอนแต่ละคู่ที่ได้รับ ทางเดินของอิเล็กตรอนจาก complex IV ถึง O2 ยังสร้างพลังงานฟรีจำนวนมาก (25.8 kcal / mol).

สำเร็จ CoQ reductase

Complex II (succinate CoQ reductase) รับอิเล็กตรอนหนึ่งคู่จากวัฏจักรกรดซิตริกโดยการออกซิเดชั่นของโมเลกุลของ succinate ถึง fumarate อิเล็กตรอนเหล่านี้จะถูกถ่ายโอนไปยัง FAD ผ่านกลุ่มเหล็กกำมะถันไปยัง ubiquinone จากโคเอนไซม์นี้พวกมันจะไปยัง III ที่ซับซ้อนและไปตามเส้นทางที่อธิบายไว้ก่อนหน้านี้.

พลังงานที่ปล่อยออกมาจากปฏิกิริยาการถ่ายโอนอิเล็กตรอนไปยัง FAD นั้นไม่เพียงพอที่จะขับเคลื่อนโปรตอนผ่านเมมเบรนดังนั้นในขั้นตอนนี้ของห่วงโซ่ไม่มีการสร้างแรงจูงใจในการเคลื่อนที่ของโปรตอนดังนั้น FADH จึงให้พลังงานน้อยลง+ ว่า NADH.

ข้อต่อหรือการส่งพลังงาน

พลังงานที่สร้างขึ้นในกระบวนการขนส่งอิเล็กตรอนที่อธิบายไว้ก่อนหน้านี้ควรจะสามารถใช้สำหรับการผลิต ATP ซึ่งเป็นปฏิกิริยาที่เร่งปฏิกิริยาโดยเอนไซม์ ATP synthase หรือซับซ้อน V การอนุรักษ์พลังงานนี้เรียกว่าการมีเพศสัมพันธ์พลังงานและกลไกได้รับการ ยากที่จะอธิบายลักษณะ.

มีการอธิบายสมมติฐานหลายข้อเพื่ออธิบายการถ่ายเทพลังงานนี้ การยอมรับที่ดีที่สุดคือสมมติฐานการมีเพศสัมพันธ์ทางเคมีอธิบายไว้ด้านล่าง.

การมีเพศสัมพันธ์ทางเคมี

กลไกนี้เสนอว่าพลังงานที่ใช้ในการสังเคราะห์ ATP นั้นมาจากการไล่ระดับสีแบบโปรตอนในเยื่อหุ้มเซลล์ กระบวนการนี้แทรกแซงในไมโทคอนเดรียคลอโรพลาสต์และแบคทีเรียและเชื่อมโยงกับการขนส่งอิเล็กตรอน.

คอมเพล็กซ์ I และ IV ของการขนส่งทางอิเล็กทรอนิกส์ทำหน้าที่เป็นเครื่องสูบโปรตอน สิ่งเหล่านี้ได้รับการเปลี่ยนแปลงรูปแบบที่ทำให้พวกเขาสามารถสูบโปรตอนเข้าไปในอวกาศ intermembranal ในคอมเพล็กซ์ IV สำหรับอิเล็กตรอนแต่ละคู่โปรตอนสองตัวถูกสูบออกจากเมมเบรนและอีกสองตัวจะอยู่ในเมทริกซ์2O.

Ubiquinone ใน complex III รับโปรตอนจาก complexes I และ II และปล่อยพวกมันออกนอกเยื่อหุ้มเซลล์ คอมเพล็กซ์ I และ III แต่ละตัวอนุญาตการผ่านของโปรตอนสี่ตัวสำหรับการเคลื่อนย้ายอิเล็กตรอนแต่ละคู่.

mitochondrial matrix มีความเข้มข้นต่ำของโปรตอนและศักย์ไฟฟ้าเชิงลบในขณะที่ intermembrane space แสดงเงื่อนไขผกผัน การไหลของโปรตอนผ่านเมมเบรนนี้เกี่ยวข้องกับการไล่ระดับสีด้วยไฟฟ้าเคมีซึ่งเก็บพลังงานที่จำเป็น (± 5 kcal / mol ต่อโปรตอน) สำหรับการสังเคราะห์ ATP.

การสังเคราะห์ ATP

เอนไซม์ ATP synthetase เป็นคอมเพล็กซ์ลำดับที่ห้าที่เกี่ยวข้องกับออกซิเดชัน มีหน้าที่รับผิดชอบในการใช้ประโยชน์จากพลังงานของการไล่ระดับสีด้วยไฟฟ้าเคมีเพื่อสร้าง ATP.

โปรตีนเมมเบรนนี้ประกอบด้วยสององค์ประกอบ: F0 และ F1. องค์ประกอบ F0 ช่วยให้การกลับมาของโปรตอนไปยังเมทริกซ์ยลทำงานเป็นช่องทางและเอฟ1 เร่งการสังเคราะห์ ATP ผ่าน ADP และ Pผม, ใช้พลังงานของผลตอบแทนดังกล่าว.

กระบวนการสังเคราะห์ ATP ต้องการการเปลี่ยนแปลงโครงสร้างใน F1 และการประกอบส่วนประกอบ F0 และ F1. การเคลื่อนย้ายโปรตอนผ่าน F0 ทำให้เกิดการเปลี่ยนแปลงโครงสร้างในสามหน่วยย่อยของ F1, ปล่อยให้มันทำหน้าที่เป็นเอ็นจิ้นการหมุนกำกับการก่อตัวของ ATP.

หน่วยย่อยที่รับผิดชอบการเชื่อมโยงของ ADP กับ Pผม มันเปลี่ยนจากสถานะอ่อนแอ (L) ไปยังสถานะแอ็คทีฟหนึ่ง (T) เมื่อเกิด ATP หน่วยย่อยที่สองจะเข้าสู่สถานะเปิด (O) ที่ช่วยให้ปล่อยโมเลกุลนี้ หลังจากปล่อย ATP หน่วยย่อยนี้จะเปลี่ยนจากสถานะเปิดเป็นสถานะไม่ใช้งาน (L).

โมเลกุลของ ADP และ Pผม เข้าร่วมหน่วยย่อยที่หายไปจากสถานะ O ถึงสถานะ L.

ก่อ

ห่วงโซ่การขนส่งอิเล็กตรอนและฟอสโฟรีเลชั่นสร้างโมเลกุล ATP ออกซิเดชันของ NADH ผลิตพลังงานอิสระประมาณ 52.12 kcal / mol (218 kJ / mol).

ปฏิกิริยาโดยรวมสำหรับการเกิดออกซิเดชันของ NADH คือ:

NADH + 1/2 O2 +H+ ↔ชั่วโมง2O + NAD+

การถ่ายโอนอิเล็กตรอนจาก NADH และ FADH2 มันได้รับผ่านคอมเพล็กซ์หลายแห่งซึ่งอนุญาตให้พลังงานอิสระเปลี่ยนΔG°เพื่อแบ่งออกเป็น "แพ็คเกจ" ของพลังงานที่เล็กลงซึ่งเชื่อมโยงกับการสังเคราะห์ ATP.

ออกซิเดชันของโมเลกุล NADH สร้างการสังเคราะห์ของสามโมเลกุลของ ATP ในขณะที่ออกซิเดชั่นของโมเลกุล FADH2 เป็นคู่กับการสังเคราะห์สองเอทีพี.

โคเอนไซม์เหล่านี้มาจากกระบวนการของ glycolysis และวงจรกรดซิตริก สำหรับโมเลกุลของน้ำตาลกลูโคสที่ย่อยสลายแต่ละโมเลกุลนั้นจะผลิต ATP 36 หรือ 38 โมเลกุลขึ้นอยู่กับตำแหน่งของเซลล์ 36 ATP ผลิตในสมองและกล้ามเนื้อโครงร่างในขณะที่ 38 ATP ผลิตในเนื้อเยื่อกล้ามเนื้อ.

ฟังก์ชั่น

สิ่งมีชีวิตทั้งหมด, เซลล์เดียวและ pluricellular ต้องการพลังงานขั้นต่ำในเซลล์ของพวกเขาเพื่อดำเนินการกระบวนการภายในพวกเขาและในทางกลับกันทำหน้าที่สำคัญในสิ่งมีชีวิตที่สมบูรณ์.

กระบวนการเผาผลาญต้องใช้พลังงานในการดำเนินการ พลังงานที่สามารถใช้งานได้ส่วนใหญ่เกิดจากการย่อยสลายคาร์โบไฮเดรตและไขมัน พลังงานดังกล่าวนั้นได้มาจากกระบวนการออกซิเดทีฟฟอสโฟรีเลชัน.

การควบคุมฟอสโฟรีเลชัน

อัตราการใช้ ATP ในเซลล์ควบคุมการสังเคราะห์ที่เหมือนกันและในทางกลับกันเนื่องจากการมีเพศสัมพันธ์ของ oxidative phosphorylation กับห่วงโซ่การขนส่งอิเล็กตรอนก็ยังควบคุมอัตราการขนส่งอิเล็กทรอนิกส์โดยทั่วไป.

ฟอสโฟรีเลชันออกซิเดทีฟมีการควบคุมอย่างเข้มงวดเพื่อให้แน่ใจว่า ATP ไม่ได้ถูกสร้างขึ้นเร็วกว่าที่ใช้ไป มีขั้นตอนบางอย่างในกระบวนการขนส่งอิเล็กตรอนและฟอสโฟรีเลชั่นคู่ที่ควบคุมอัตราการผลิตพลังงาน.

การควบคุมการประสานงานการผลิต ATP

เส้นทางการผลิตพลังงานหลัก (cellular ATP) คือ glycolysis, รอบกรดซิตริกและ oxidative phosphorylation การควบคุมการประสานงานของกระบวนการทั้งสามนี้ควบคุมการสังเคราะห์ ATP.

การควบคุมฟอสโฟรีเลชั่นโดยอัตราส่วนแอคชั่นมวลของ ATP ขึ้นอยู่กับการมีส่วนร่วมของอิเล็กตรอนในห่วงโซ่การขนส่งที่แม่นยำ สิ่งนี้จะขึ้นอยู่กับความสัมพันธ์ [NADH] / [NAD+] ที่ถูกเก็บรักษาไว้ในระดับสูงโดยการกระทำของ glycolysis และวงจรกรดซิตริก.

การควบคุมที่ประสานงานนี้ดำเนินการโดยการควบคุมจุดควบคุมของ glycolysis (PFK ที่ถูกยับยั้งโดยซิเตรต) และวงจรกรดซิตริก (Pyruvate dehydrogenase, เทปซิเตรต, isocitrate dehydrogenase และα-ketoglutarate dehydrogenase).

ควบคุมโดยตัวรับ

IV complex (cytochrome c oxidase) เป็นเอนไซม์ที่ควบคุมโดยสารตั้งต้นตัวใดตัวหนึ่งซึ่งหมายความว่ากิจกรรมนั้นถูกควบคุมโดย cytochrome ที่ลดลง (c2+) ซึ่งจะอยู่ในสมดุลกับอัตราส่วนของความเข้มข้นระหว่าง [NADH] / [NAD+] และอัตราส่วนมวลแอ็คชั่นของ [ATP] / [ADP] + [Pผม].

ความสัมพันธ์ที่สูงขึ้น [NADH] / [NAD]+] และลด [ATP] / [ADP] + [Pผม] ยิ่งความเข้มข้นของไซโตโครมเพิ่มขึ้น2+] และกิจกรรมของ IV complex จะยิ่งใหญ่ขึ้น ยกตัวอย่างเช่นหากเราเปรียบเทียบสิ่งมีชีวิตกับกิจกรรมการพักผ่อนและกิจกรรมระดับสูง.

ในบุคคลที่มีการออกกำลังกายสูงการใช้ ATP และการไฮโดรไลซิสไปยัง ADP + Pผม จะสูงมากสร้างความแตกต่างในอัตราส่วนมวลการกระทำที่ทำให้เพิ่ม [c2+] และดังนั้นจึงเป็นการเพิ่มการสังเคราะห์ ATP ในบุคคลที่เหลือสถานการณ์ย้อนกลับเกิดขึ้น.

ในที่สุดอัตราการเกิดออกซิเดชันของฟอสโฟรีเลชั่นจะเพิ่มขึ้นตามความเข้มข้นของ ADP ภายในไมโตคอนเดรีย ความเข้มข้นนี้ขึ้นอยู่กับ translocators ADP-ATP ที่รับผิดชอบในการขนส่งของ adenine nucleotides และ Pผม จาก cytosol ไปจนถึง mitochondrial matrix.

ตัวแทนที่ไม่เปิดเผย

ออกซิเดชั่นฟอสโฟรีเลชั่นได้รับอิทธิพลจากสารเคมีบางชนิดซึ่งช่วยให้การขนส่งทางอิเล็กทรอนิกส์ดำเนินต่อไปได้โดยไม่ต้องเกิดฟอสโฟรีเลชั่นของ ADP เกิดขึ้นแยกการผลิตและอนุรักษ์พลังงาน.

สารเหล่านี้จะกระตุ้นอัตราการใช้ออกซิเจนของไมโตคอนเดรียในกรณีที่ไม่มี ADP รวมทั้งทำให้การไฮโดรไลซิสของ ATP เพิ่มขึ้น พวกมันกระทำโดยกำจัดตัวกลางหรือทำลายสถานะพลังงานของห่วงโซ่การขนส่งอิเล็กตรอน.

2,4-dinitrophenol ซึ่งเป็นกรดอ่อนที่ผ่านเยื่อหุ้มเซลล์ยลมีหน้าที่ในการสลายการไล่ระดับโปรตอนในขณะที่จับกับพวกมันที่ด้านที่เป็นกรดและปลดปล่อยพวกมันออกทางด้านพื้นฐาน.

สารประกอบนี้ถูกใช้เป็น "ยาลดน้ำหนัก" เนื่องจากพบว่าเพิ่มการหายใจดังนั้นการเพิ่มขึ้นของอัตราการเผาผลาญและการลดน้ำหนักที่เกี่ยวข้อง อย่างไรก็ตามมันแสดงให้เห็นว่าผลกระทบของมันอาจทำให้เสียชีวิตได้.

การกระจายของการไล่ระดับสีของโปรตอนทำให้เกิดความร้อน เซลล์เนื้อเยื่อไขมันสีน้ำตาลใช้ decoupling ควบคุมฮอร์โมนเพื่อสร้างความร้อน การไฮเบอร์เนตเลี้ยงลูกด้วยนมและทารกแรกเกิดที่ขาดขนประกอบด้วยเนื้อเยื่อนี้ที่ทำหน้าที่เป็นผ้าห่มความร้อนชนิดหนึ่ง.

ยับยั้ง

สารประกอบหรือสารยับยั้งป้องกันการบริโภค O2 (การขนส่งทางอิเล็คทรอนิกส์) ในรูปของออกซิเดชัน สารเหล่านี้ป้องกันการก่อตัวของ ATP โดยใช้พลังงานที่ผลิตในการขนส่งทางอิเล็กทรอนิกส์ ดังนั้นห่วงโซ่การขนส่งจะหยุดเมื่อไม่มีการใช้พลังงานนี้.

oligomycin ยาปฏิชีวนะทำหน้าที่เป็นตัวยับยั้งการเกิดฟอสโฟรีเลชั่นในแบคทีเรียหลายชนิดป้องกันการกระตุ้นของ ADP ต่อการสังเคราะห์ ATP.

นอกจากนี้ยังมีตัวแทน ionophore ซึ่งทำให้คอมเพล็กซ์ liposoluble กับไพเพอร์เช่น K+ และนา+, และพวกมันผ่านเมมเบรนยลกับไพเพอร์กล่าว จากนั้นไมโตคอนเดรียจะใช้พลังงานที่ผลิตในการขนส่งทางอิเล็กทรอนิกเพื่อปั๊มไพเพอร์แทนการสังเคราะห์ ATP.

การอ้างอิง

  1. Alberts, B. , Bray, D. , Hopkin, K. , Johnson, A. , Lewis, J. , Raff, M. , Roberts, K. & Walter, P. (2004). ชีววิทยาของเซลล์ที่สำคัญ. นิวยอร์ก: วิทยาศาสตร์การ์แลนด์.
  2. Cooper, G. M. , Hausman, R. E. & Wright, N. (2010). เซลล์. (pp 397-402) Marban.
  3. Devlin, T. M. (1992). ตำราวิชาชีวเคมี: มีความสัมพันธ์ทางคลินิก. John Wiley & Sons, Inc.
  4. Garrett, R. H. , & Grisham, C. M. (2008). ชีวเคมี. Thomson Brooks / Cole.
  5. Lodish, H. , Darnell, J.E. , Berk, A. , Kaiser, C.A. , Krieger, M. , Scott, M. P. , & Matsudaira, P. (2008). ชีววิทยาของเซลล์โมเลกุล. Macmillan.
  6. Nelson, D. L. , & Cox, M. M. (2006). หลักการทางชีวเคมีของ Lehninger ฉบับที่ 4. เอ็ดโอเมก้า บาร์เซโลนา.
  7. Voet, D. , & Voet, J. G. (2006). ชีวเคมี. Ed. Panamericana การแพทย์.