โครงสร้างของฟอสฟอรัส, โซเดียมและฟังก์ชั่นการสังเคราะห์ทางชีวภาพ

phosphatidylethanolamine (PE) เป็น glycerophospholipid มากมายในเยื่อหุ้มพลาสม่าของสิ่งมีชีวิต prokaryotic ในทางตรงกันข้ามในเยื่อหุ้มเซลล์ยูคาริโอตนี้เป็น glycerophospholipid ที่มีมากที่สุดเป็นอันดับสองที่ด้านในของเยื่อหุ้มพลาสมาหลังจากฟอสฟาติดิลโคลีน.

แม้จะมีความอุดมสมบูรณ์ของฟอสฟาติลไคโตซานมีนความอุดมสมบูรณ์ของมันไม่เพียง แต่ขึ้นอยู่กับชนิดของเซลล์เท่านั้น.

เยื่อหุ้มชีวภาพเป็นอุปสรรคที่กำหนดสิ่งมีชีวิตเซลล์ ไม่เพียง แต่จะมีฟังก์ชั่นการป้องกันและแยกตัว แต่ยังเป็นกุญแจสำคัญในการสร้างโปรตีนที่ต้องการสภาพแวดล้อมที่ไม่ชอบน้ำเพื่อการทำงานที่ดีที่สุด.

ทั้งยูคาริโอตและโปรคาริโอตมีเยื่อหุ้มที่ประกอบด้วยกลีเซอรอฟฟอสโฟลิปิดเป็นหลัก.

glycerophospholipids เป็นโมเลกุล amphipathic ที่จัดทำขึ้นบนโครงกระดูกของ L-glycerol ที่มีการสร้าง esterified ที่ตำแหน่ง sn-1 และ sn-2 โดยกรดไขมันสองชนิดที่มีความยาวและระดับความอิ่มตัวที่แตกต่างกัน ในไฮดรอกซิลของตำแหน่ง sn-3 นั้น esterified โดยกลุ่มฟอสเฟตซึ่งสามารถเข้าร่วมกับโมเลกุลประเภทต่าง ๆ ที่ก่อให้เกิดคลาสต่างๆของกลีเซอรอฟฟอสโฟไลปิด.

ในโลกเซลลูลาร์มีกลีเซอรอลฟอสโฟลิปิดหลากหลายชนิด แต่ฟอสฟาติดิลโคลีน (PC), ฟอสฟาติดิลไธโอมีน (PC), ฟอสฟาติดิล cardiolipin (CL).

ดัชนี

• 1 โครงสร้าง
• 2 การสังเคราะห์ทางชีวภาพ
  • 2.1 Kennedy Route
  • 2.2 เส้นทางของ PSD
• 3 ฟังก์ชั่น
• 4 อ้างอิง

โครงสร้าง

โครงสร้างของ phosphatidylethanolamine ถูกค้นพบโดย Baer et al. ในปี 1952 ตามการทดลองสำหรับ glycerophospholipids ทั้งหมด phosphatidylethanolamine จะเกิดขึ้นโดยโมเลกุลกลีเซอรอล esterified ที่ตำแหน่ง sn-1 และ sn-2 ด้วยโซ่กรด กรดไขมันระหว่างอะตอมคาร์บอน 16 ถึง 20.

กรดไขมัน esterified ในไฮดรอกซิล sn-1 มักอิ่มตัว (ไม่มีพันธะคู่) ที่มีความยาวสูงสุด 18 อะตอมของคาร์บอนในขณะที่โซ่เชื่อมโยงในตำแหน่ง sn-2 มีความยาวอีกต่อไปและมีความไม่แน่นอนอย่างน้อยหนึ่ง ( ลิงก์คู่).

ระดับความอิ่มตัวของโซ่เหล่านี้ก่อให้เกิดความยืดหยุ่นของเยื่อหุ้มเซลล์ซึ่งมีอิทธิพลอย่างมากต่อการแทรกและการแยกตัวของโปรตีนใน bilayer.

Phosphatidylethanolamine ถือเป็น glycerophospholipid ที่ไม่ใช่ lamellar เนื่องจากมีรูปทรงเรขาคณิตรูปกรวย แบบฟอร์มนี้มีให้โดยกลุ่มขั้วขนาดเล็กหรือ "หัว" ซึ่งสัมพันธ์กับโซ่ของกรดไขมันที่ประกอบด้วย "หาง" ที่ไม่ชอบน้ำ.

"หัว" หรือกลุ่มขั้วโลกของ phosphatidylethanolamine มีลักษณะเป็น zwitterionic กล่าวคือมีกลุ่มที่สามารถประจุบวกและลบภายใต้เงื่อนไขค่า pH ที่แน่นอน.

คุณสมบัตินี้ช่วยให้คุณสร้างพันธะไฮโดรเจนที่มีปริมาณของกรดอะมิโนจำนวนมากและการกระจายประจุของพวกมันเป็นปัจจัยสำคัญสำหรับโครงสร้างของโดเมนของโปรตีนเยื่อหุ้มเซลล์จำนวนมาก.

การสังเคราะห์

ในเซลล์ยูคาริโอตการสังเคราะห์ไขมันในโครงสร้างถูก จำกัด ทางภูมิศาสตร์เนื่องจากเป็นที่ตั้งหลักของการสังเคราะห์ทางชีวภาพเอนโดพลาสมิกเรติเคิล (ER) และในระดับที่น้อยกว่าของอุปกรณ์ Golgi.

มีสี่เส้นทางสังเคราะห์ทางชีวภาพอิสระสำหรับการผลิต phosphatidylethanolamine: (1) เส้นทาง CDP-ethanolamine หรือที่เรียกว่าเส้นทางเคนเนดี; (2) เส้นทาง PSD สำหรับ decarboxylation ของ phosphatidylserine (PS); (3) acylation ของ lyso-PE และ (4) ปฏิกิริยาการเปลี่ยนแปลงฐานของกลุ่มขั้วโลกของ glycerophospholipids อื่น ๆ.

เส้นทางเคนเนดี

การสังเคราะห์ทางฟอสฟอรัสของเส้นทางนี้ถูก จำกัด ไว้ที่ ER และแสดงให้เห็นว่าในเซลล์ตับหนูแฮมสเตอร์เป็นเส้นทางการผลิตหลัก ประกอบด้วยสามขั้นตอนของเอนไซม์ติดต่อกันเร่งปฏิกิริยาโดยเอนไซม์ที่แตกต่างกันสาม.

ในขั้นตอนแรกฟอสโฟเอทานอลเอมีนและเอดีพีผลิตโดยเอธานอลามีนไคเนสซึ่งเป็นตัวเร่งปฏิกิริยาของเอธานอลเอมีน.

ซึ่งแตกต่างจากพืชสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมหรือยีสต์ไม่สามารถผลิตสารตั้งต้นนี้ดังนั้นจึงต้องบริโภคในอาหารหรือได้รับจากการสลายตัวของ phosphatidylethanolamine ที่มีอยู่ก่อนหรือโมเลกุล sphingosine.

CTP: phosphoethanolamine cytidyltransferase (ET) ใช้ฟอสฟอรัสเอทานอลในรูปแบบ CDP สารประกอบพลังงานสูง: เอทานอลเอมีนและฟอสเฟตอนินทรีย์.

1,2-diacylglycerol ethanolamine phosphotransferase (ETP) ใช้พลังงานที่มีอยู่ในพันธะ CDP-ethanolamine เพื่อผูกพันธะโควาเลนไทน์กับโมเลกุล diacylglycerol ที่ใส่เข้าไปในเยื่อทำให้เกิด phosphatidylethanolamine.

เส้นทาง PSD

เส้นทางนี้ดำเนินการทั้งในโปรคาริโอตและยีสต์และสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม ในแบคทีเรียจะเกิดขึ้นในพลาสมาเมมเบรน แต่ในยูคาริโอตนั้นเกิดขึ้นในพื้นที่ของเอนโดพลาสซึม reticulum ที่มีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับเยื่อหุ้มเซลล์ยล.

ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมเส้นทางถูกเร่งด้วยเอนไซม์เดียว phosphatidylserine decarboxylase (PSD1p) ซึ่งฝังอยู่ในเยื่อหุ้มเซลล์ยลซึ่งยีนถูกเข้ารหัสโดยนิวเคลียส ปฏิกิริยาเกี่ยวข้องกับ decarboxylation ของ PS ต่อ phosphatidylethanolamine.

เส้นทางที่เหลืออีกสองเส้นทาง (lyso-PE acylation และการแลกเปลี่ยนแคลเซียมขึ้นอยู่กับขั้ว) เกิดขึ้นใน endoplasmic reticulum แต่ไม่มีส่วนสำคัญต่อการผลิตรวมของ phosphatidylethanolamine ในเซลล์ยูคาริโอต.

ฟังก์ชั่น

Glycerophospholipids มีหน้าที่หลักสามประการในเซลล์รวมถึงฟังก์ชั่นโครงสร้างการจัดเก็บพลังงานและการส่งสัญญาณของเซลล์.

Phosphatidylethanolamine มีความเกี่ยวข้องกับการยึดการทำให้เสถียรและการพับของโปรตีนเยื่อหุ้มเซลล์หลายตัวรวมถึงการเปลี่ยนแปลงโครงสร้างที่จำเป็นสำหรับการทำงานของเอนไซม์หลายชนิด.

มีหลักฐานการทดลองที่เสนอ phosphatidylethanolamine เป็น glycerophospholipid ที่สำคัญในระยะท้ายของ telophase ในระหว่างการก่อตัวของแหวนหดตัวและการจัดตั้งของ fragmoplast ที่ช่วยให้การแบ่งของเยื่อหุ้มเซลล์ของลูกสาวทั้งสอง.

นอกจากนี้ยังมีฟังก์ชั่นที่สำคัญในกระบวนการทั้งหมดของฟิวชั่นและฟิชชัน (สหภาพและการแยก) ของเยื่อหุ้มของทั้งสอง endoplasmic reticulum และอุปกรณ์ Golgi.

ใน E. coli ได้รับการพิสูจน์แล้วว่า phosphatidylethanolamine เป็นสิ่งที่จำเป็นสำหรับการพับที่ถูกต้องและการทำงานของเอนไซม์แลคโตสเปลี่ยนสภาพดังนั้นจึงมีข้อเสนอแนะว่ามันมีบทบาทของโมเลกุล "chaperone".

Phosphatidylethanolamine เป็นผู้บริจาคหลักของโมเลกุลเอทานอลเอมีนที่จำเป็นสำหรับการดัดแปลงหลังการแปลของโปรตีนหลายชนิดเช่น GPI anchors.

glycerophospholipid นี้เป็นสารตั้งต้นของโมเลกุลจำนวนมากที่มีกิจกรรมของเอนไซม์ นอกจากนี้โมเลกุลที่ได้จากการเผาผลาญรวมถึง diacylglycerol, กรด phosphatidic และกรดไขมันบางชนิดสามารถทำหน้าที่เป็นผู้ส่งสารที่สอง นอกจากนี้ยังเป็นสารตั้งต้นที่สำคัญสำหรับการผลิตฟอสฟาติดิลโคลีน.

การอ้างอิง

1. Brouwers, J. F. H. M. , Vernooij, E. A. A. M. , Tielens, A. G. M. , และ van Golde, L. M. G. (1999) การแยกอย่างรวดเร็วและการจำแนกสายพันธุ์โมเลกุลฟอสฟาติมิด วารสารวิจัยไขมัน, 40 (1), 164-169 กู้คืนจาก jlr.org
2. Calzada, E. , McCaffery, J.M. , & Claypool, S.M. (2018) Phosphatidylethanolamine ที่ผลิตในเยื่อหุ้มยลภายในเป็นสิ่งจำเป็นสำหรับยีสต์ cytochrome bc1 ฟังก์ชันที่ซับซ้อน 3. BioRxiv, 1, 46. 
3. Calzada, E. , Onguka, O. , & Claypool, S.M. (2016) เมตาบอลิซึม Phosphatidylethanolamine ในสุขภาพและโรค การทบทวนระหว่างประเทศของเซลล์และอณูชีววิทยา (บทที่ 321) Elsevier Inc. 
4. Gibellini, F. , & Smith, T. K. (2010) การสังเคราะห์ Kennedy pathway-de novo ของ phosphatidylethanolamine และ phosphatidylcholine ชีวิต IUBMB, 62 (6), 414-428. 
5. Harayama, T. , & Riezman, H. (2018) ทำความเข้าใจเกี่ยวกับความหลากหลายขององค์ประกอบไขมันเมมเบรน รีวิวธรรมชาติชีววิทยาเซลล์โมเลกุล, 19 (5), 281-296. 
6. ลัคกี้, M. (2008) ชีววิทยาโครงสร้างของเมมเบรน: ด้วยพื้นฐานทางชีวเคมีและชีวฟิสิกส์ สำนักพิมพ์มหาวิทยาลัย Cambrudge สืบค้นจาก cambrudge.org
7. Seddon, J. M. , Cevc, G. , Kaye, R. D. , & Marsh, D. (1984) การศึกษาการเลี้ยวเบนของรังสีเอกซ์ของความหลากหลายของไฮไดอา - และไดคลอโรฟัส ชีวเคมี, 23 (12), 2634-2644. 
8. Sendecki, A.M. , Poyton, M.F. , Baxter, A.J. , Yang, T. , & Cremer, P.S. (2017) รองรับ Biliders ไขมันที่มี Phosphatidylethanolamine เป็นองค์ประกอบหลัก Langmuir, 33 (46), 13423-13429. 
9. van Meer, G. , Voelker, D. R. , & Feignenson, G. W. (2008) เมมเบรนไขมัน: พวกมันอยู่ที่ไหนและทำอย่างไร รีวิวธรรมชาติ, 9, 112-124.
10. Vance, J. E. (2003) อณูชีววิทยาและเซลล์ของเมแทบอลิซึมของฟอสฟอรัสและฟอสฟาติดิล ใน K. Moldave (Ed.), การวิจัยความก้าวหน้าของกรดนิวคลีอิกและชีววิทยาโมเลกุล (หน้า 69-111) สื่อวิชาการ.
11. Vance, J. E. (2008) Phosphatidylserine และ phosphatidylethanolamine ในเซลล์ของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม: อะมิโนฟอสโฟไลปิดที่เกี่ยวข้องกับกระบวนการเผาผลาญ วารสารวิจัยไขมัน, 49 (7), 1377-1387.
12. Vance, J. E. , & Tasseva, G. (2013) การก่อตัวและหน้าที่ของ phosphatidylserine และ phosphatidylethanolamine ในเซลล์ของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม Biochimica et Biophysica Acta - ชีววิทยาระดับโมเลกุลและเซลล์ของไขมัน, 1831 (3), 543-554. 
13. Watkins, S.M. , Zhu, X. , & Zeisel, S.H. (2003) กิจกรรม Phosphatidylethanolamine-N-methyltransferase และโคลีนอาหารควบคุมฟลักซ์ไขมันตับพลาสม่าและการเผาผลาญกรดไขมันที่จำเป็นในหนู วารสารโภชนาการ, 133 (11), 3386-3391.