เฟสมืดของลักษณะการสังเคราะห์ด้วยแสงกลไกและผลิตภัณฑ์



ระยะมืดของการสังเคราะห์ด้วยแสง เป็นกระบวนการทางชีวเคมีซึ่งสารอินทรีย์ (จากคาร์บอน) ได้มาจากสารอนินทรีย์ เป็นที่รู้จักกันว่าเฟสการตรึงคาร์บอนหรือวัฏจักร Calvin-Benson กระบวนการนี้เกิดขึ้นในคลอโรพลาสโตรมา.

ในระยะที่มืดพลังงานเคมีนั้นได้มาจากผลิตภัณฑ์ที่สร้างขึ้นในเฟสของแสง ผลิตภัณฑ์เหล่านี้คือโมเลกุลพลังงาน ATP (adenosine triphosphate) และ NADPH (ตัวพาอิเล็กตรอนที่ลดลง).

วัตถุดิบพื้นฐานสำหรับกระบวนการในเฟสมืดคือคาร์บอนซึ่งได้มาจากคาร์บอนไดออกไซด์ ผลิตภัณฑ์สุดท้ายคือคาร์โบไฮเดรตหรือน้ำตาลอย่างง่าย สารประกอบคาร์บอนที่ได้รับเหล่านี้เป็นพื้นฐานของโครงสร้างอินทรีย์ของสิ่งมีชีวิต.

ดัชนี

  • 1 ลักษณะทั่วไป
  • 2 กลไก
    • 2.1 วงจร Calvin-Benson
    • 2.2 - เมตาบอลิซึมสังเคราะห์แสงอื่น ๆ
  • 3 ผลิตภัณฑ์ขั้นสุดท้าย
  • 4 อ้างอิง

ลักษณะทั่วไป

การสังเคราะห์แสงในระยะนี้เรียกว่ามืดเพราะมันไม่ต้องการการมีส่วนร่วมของแสงแดดโดยตรงสำหรับการพัฒนา วงจรนี้เกิดขึ้นระหว่างวัน.

ระยะที่มืดพัฒนาขึ้นส่วนใหญ่ใน chloroplast stroma ในสิ่งมีชีวิตสังเคราะห์แสงส่วนใหญ่ สโตรมาเป็นเมทริกซ์ที่เติมช่องว่างภายในของคลอโรพลาสต์รอบระบบ thylakoid (ซึ่งดำเนินการระยะส่องสว่าง).

เอนไซม์ที่จำเป็นสำหรับเฟสมืดที่จะเกิดขึ้นพบได้ในสโตรมา ที่สำคัญที่สุดของเอนไซม์เหล่านี้คือ rubisco (ribulose bisphosphate carboxylase / oxygenase) ซึ่งเป็นโปรตีนที่มีมากที่สุดโดยมีค่าอยู่ระหว่าง 20 ถึง 40% ของโปรตีนที่ละลายได้ทั้งหมด.

กลไก

คาร์บอนที่จำเป็นสำหรับกระบวนการนี้อยู่ในรูปของ CO2 (คาร์บอนไดออกไซด์) ในสิ่งแวดล้อม ในกรณีของสาหร่ายและไซยาโนแบคทีเรีย2 มันละลายในน้ำที่ล้อมรอบมัน ในกรณีของพืช CO2 มาถึงเซลล์สังเคราะห์แสงผ่านปากใบ (เซลล์ผิวหนัง).

-วงจร Calvin-Benson

วงจรนี้มีปฏิกิริยาหลายประการ:

ปฏิกิริยาเริ่มต้น

บริษัท2 มันได้รับการแก้ไขในสารประกอบรับคาร์บอนห้า (ribulose 1,5-bisphosphate หรือ RuBP) กระบวนการนี้ถูกกระตุ้นด้วยเอนไซม์ rubisco สารประกอบที่เกิดขึ้นเป็นโมเลกุลหกคาร์บอน มันจะแตกเร็วและก่อตัวเป็นสารประกอบสองสามตัวต่อกัน (3-phosphoglycerate หรือ 3PG).

กระบวนการที่สอง

ในปฏิกิริยาเหล่านี้มีการใช้พลังงานจาก ATP จากเฟสแสง ฟอสโฟรีเลชั่นถูกขับเคลื่อนโดยพลังงานของ ATP และกระบวนการลดการไกล่เกลี่ยโดย NADPH ดังนั้น 3-phosphoglycerate จะลดลงถึง glyceraldehyde 3-phosphate (G3P).

G3P เป็นน้ำตาลฟอสเฟตสามคาร์บอนหรือที่เรียกว่า triose phosphate เพียงหนึ่งในหกของ glyceraldehyde 3-phosphate (G3P) ถูกเปลี่ยนเป็นน้ำตาลเป็นผลิตภัณฑ์ของวัฏจักร.

เมแทบอลิซึมสังเคราะห์แสงนี้เรียกว่า C3 เนื่องจากผลิตภัณฑ์พื้นฐานที่คุณได้รับคือน้ำตาลสามคาร์บอน.

กระบวนการสุดท้าย

ชิ้นส่วนของ G3P ที่ไม่ได้เปลี่ยนเป็นน้ำตาลจะถูกประมวลผลเพื่อสร้าง ribulose monophosphate (RuMP) RuMP เป็นผลิตภัณฑ์ระดับกลางที่ถูกเปลี่ยนเป็นริบูลโลส 1,5-bisphosphate (RuBP) ด้วยวิธีนี้ตัวรับ CO จะถูกกู้คืน2 และวงจร Kelvin-Benson ปิดลง.

จากจำนวน RuBP ทั้งหมดที่เกิดขึ้นในวัฏจักรของใบไม้ทั่วไปมีเพียงหนึ่งในสามเท่านั้นที่กลายเป็นแป้ง โพลีแซคคาไรด์นี้เก็บไว้ในคลอโรพลาสต์เป็นแหล่งของกลูโคส.

อีกส่วนหนึ่งถูกเปลี่ยนเป็นซูโครส (ไดแซ็กคาไรด์) และถูกขนส่งไปยังอวัยวะอื่น ๆ ของพืช ต่อจากนั้นน้ำตาลซูโครสจะถูกไฮโดรไลซ์ให้กลายเป็น monosaccharides (กลูโคสและฟรุกโตส).

-การสังเคราะห์ด้วยแสงสังเคราะห์อื่น ๆ

ภายใต้สภาพแวดล้อมเฉพาะกระบวนการสังเคราะห์แสงของพืชมีการพัฒนาและมีประสิทธิภาพมากขึ้น สิ่งนี้นำไปสู่การปรากฏตัวของเส้นทางการเผาผลาญที่แตกต่างกันเพื่อให้ได้น้ำตาล.

เมตาบอลิซึม C4

ในสภาพแวดล้อมที่อบอุ่นปากใบปิดระหว่างวันเพื่อหลีกเลี่ยงการสูญเสียไอน้ำ ดังนั้นความเข้มข้นของ CO2 ในใบลดลงในความสัมพันธ์กับออกซิเจน (O2) เอนไซม์ Rubisco มีความสัมพันธ์ของสารตั้งต้นสองเท่า: CO2 และ O2.

ที่ความเข้มข้น CO ต่ำ2 และเสียงสูง2, rubisco เร่งปฏิกิริยาการควบแน่น2. กระบวนการนี้เรียกว่า photorespiration และลดประสิทธิภาพการสังเคราะห์แสง เพื่อตอบโต้การตอบสนองต่อแสงพืชบางชนิดในสภาพแวดล้อมเขตร้อนได้พัฒนากายวิภาคศาสตร์และสรีรวิทยาการสังเคราะห์แสงโดยเฉพาะ.

ในระหว่างเมแทบอลิซึมของ C4 คาร์บอนจะถูกตรึงอยู่ในเซลล์ mesophyll และวัฏจักร Calvin-Benson เกิดขึ้นในเซลล์ของปลอกคลอโรฟิลลีน การตรึง CO2 มันเกิดขึ้นในตอนกลางคืน มันไม่ได้เกิดขึ้นในคลอโรพลาสโตรมา แต่ในไซโตโซลของเซลล์ mesophilic.

การตรึง CO2 เกิดขึ้นจากปฏิกิริยาคาร์บอกซิเลชัน เอนไซม์ที่เร่งปฏิกิริยาคือฟอสโฟแนโนปีพีทคาร์บอกซิเลส (PEP-carboxylase) ซึ่งไม่ไวต่อความเข้มข้นต่ำของ CO2 ในเซลล์.

โมเลกุลตัวรับ CO2 มันเป็นกรดฟอสฟอโนลินพีรูวิค (PEPA) ผลิตภัณฑ์ขั้นกลางที่ได้รับคือกรดออกซาโลเซติกหรือออกซาเลต Oxaloacetate ลดลงเป็น malate ในพืชบางชนิดหรือ aspartate (กรดอะมิโน) ในบางชนิด.

ต่อมามาลาเลตจะถูกถ่ายโอนไปยังเซลล์ของปลอกใยสังเคราะห์แสงของหลอดเลือด decarboxylated และ pyruvate และ CO จะถูกผลิตขึ้น2.

บริษัท2 เข้าสู่วงจร Calvin-Benson และทำปฏิกิริยากับ Rubisco เพื่อสร้าง PGA สำหรับส่วนของมันไพรูกลับไปที่เซลล์ mesophyll ซึ่งทำปฏิกิริยากับ ATP เพื่อสร้างตัวรับก๊าซคาร์บอนไดออกไซด์.

การเผาผลาญ CAM

การเผาผลาญกรดของcrasuláceas (CAM ในคำย่อเป็นภาษาอังกฤษ) เป็นอีกกลยุทธ์หนึ่งสำหรับการตรึง CO2. กลไกนี้มีการพัฒนาอย่างอิสระในกลุ่มพืชฉ่ำต่างๆ.

พืช CAM ใช้เส้นทางทั้ง C3 และ C4 เช่นเดียวกับในพืช C4 แต่การแยกเมตาบอลิซึมทั้งสองเป็นการชั่วคราว.

บริษัท2 มันได้รับการแก้ไขในเวลากลางคืนโดยกิจกรรมของ PEP-carboxylase ใน cytosol และ oxaloacetate เกิดขึ้น Oxaloacetate ลดลงเป็น malate ซึ่งถูกเก็บไว้ใน vacuole เป็นกรด malic.

ต่อจากนั้นในที่ที่มีแสงกรดมาลิกจะถูกกู้คืนจากแวคิวโอล decarboxylated และ CO2 ถูกโอนไปยัง RuBP ของวัฏจักร Calvin-Benson ภายในเซลล์เดียวกัน.

พืช CAM มีเซลล์สังเคราะห์แสงที่มีแวคิวโอลขนาดใหญ่ซึ่งเก็บกรดมาลิกไว้และคลอโรพลาสต์ที่ CO2 ที่ได้จากกรดมาลิกจะถูกเปลี่ยนเป็นคาร์โบไฮเดรต.

ผลิตภัณฑ์ขั้นสุดท้าย

เมื่อสิ้นสุดระยะที่มืดของการสังเคราะห์ด้วยแสงจะมีการผลิตน้ำตาลหลายชนิด ซูโครสเป็นผลิตภัณฑ์ระดับกลางที่เคลื่อนย้ายอย่างรวดเร็วจากใบไปยังส่วนอื่น ๆ ของพืช มันสามารถใช้โดยตรงเพื่อให้ได้น้ำตาลกลูโคส.

แป้งถูกใช้เป็นสารสำรอง มันสามารถสะสมบนใบหรือถูกขนส่งไปยังอวัยวะอื่น ๆ เช่นลำต้นและราก มีการบำรุงรักษาจนกว่าจะมีความจำเป็นในส่วนต่าง ๆ ของพืช มันถูกเก็บไว้ในพลาสติกพิเศษเรียกว่าอะไมโลพลาสต์.

ผลิตภัณฑ์ที่ได้จากวงจรชีวเคมีนี้มีความสำคัญต่อพืช กลูโคสที่ผลิตนั้นถูกใช้เป็นแหล่งคาร์บอนเพื่อทำสารประกอบเช่นกรดอะมิโน, ไขมัน, กรดนิวคลีอิก.

ในทางกลับกันผลิตภัณฑ์น้ำตาลของเฟสมืดที่สร้างขึ้นแสดงถึงฐานของห่วงโซ่อาหาร สารประกอบเหล่านี้เป็นตัวแทนของแพ็คเกจพลังงานแสงอาทิตย์ที่เปลี่ยนเป็นพลังงานเคมีที่สิ่งมีชีวิตทุกชนิดใช้.

การอ้างอิง

  1. Alberts B, Bray D, Lewis J, Raff M, Robert K, และ JD Watson (1993) อณูชีววิทยาของเซลล์ 3rd Ediciones Omega, S.A. 1387 หน้า.
  2. Purves WK, D Sadava, GH Orians และ HC Heller (2003) Life วิทยาศาสตร์ของชีววิทยา 6th เอ็ด Sinauer Associates, Inc. และ WH Freeman and Company 1044 หน้า.
  3. Raven PH, RF Evert และ SE Eichhorn (1999) ชีววิทยาของพืช 6th เอ็ด WH Freeman และ Company Worth Publishers 944 หน้า.
  4. โซโลมอน EP, LR Berg และ DW Martin (2001) ชีววิทยา 5th Ed. McGraw-Hill Interamericana 1237 หน้า.
  5. สเติร์น KR. (1997) ชีววิทยาพืชเบื้องต้น wm C. สำนักพิมพ์บราวน์ 570 หน้า.