โครงสร้างอาร์เอ็นเอโพลีเมอเรสฟังก์ชันในโปรคาริโอตในยูคาริโอตและอาร์เคีย
RNA polymerase เป็นเอ็นไซม์เชิงซ้อนที่รับผิดชอบในการไกล่เกลี่ยพอลิเมอไรเซชันของโมเลกุลอาร์เอ็นเอโดยเริ่มจากลำดับดีเอ็นเอที่ใช้เป็นเทมเพลต กระบวนการนี้เป็นขั้นตอนแรกของการแสดงออกของยีนและเรียกว่าการถอดความ RNA polymerase จับกับ DNA ในภูมิภาคที่เฉพาะเจาะจงมากซึ่งรู้จักกันในชื่อโปรโมเตอร์.
เอนไซม์นี้และกระบวนการถอดรหัสโดยทั่วไปมีความซับซ้อนในยูคาริโอตมากกว่าในโปรคาริโอต ยูคาริโอตมี RNA โพลิเมอร์หลายตัวที่มีความเชี่ยวชาญในยีนบางประเภทในทางตรงกันข้ามกับโปรคาริโอตที่ซึ่งยีนทั้งหมดจะถูกคัดลอกโดยชั้นเดียวของโพลิเมอร์.
การเพิ่มความซับซ้อนภายในเชื้อสายของยูคาริโอตในองค์ประกอบที่เกี่ยวข้องกับการถอดความน่าจะเกี่ยวข้องกับระบบการควบคุมยีนที่ซับซ้อนมากขึ้นโดยทั่วไปของสิ่งมีชีวิตหลายเซลล์.
ในอาร์เคียการถอดรหัสมีความคล้ายคลึงกับกระบวนการที่เกิดขึ้นในยูคาริโอตแม้ว่าพวกเขาจะมีพอลิเมอเรสเดียวเท่านั้น.
โพลิเมอร์จะไม่ทำตัวคนเดียว เพื่อให้กระบวนการถอดรหัสเริ่มต้นได้อย่างถูกต้องจำเป็นต้องมีโปรตีนคอมเพล็กซ์ที่เรียกว่าปัจจัยการถอดรหัส.
ดัชนี
- 1 โครงสร้าง
- 2 ฟังก์ชั่น
- 3 ในโปรคาริโอต
- 4 ในยูคาริโอต
- 4.1 ยีนคืออะไร?
- 4.2 RNA polymerase II
- 4.3 RNA polymerase I และ III
- 4.4 RNA polymerase ใน organelles
- 5 ในอาร์เคีย
- 6 ความแตกต่างกับ DNA polymerase
- 7 อ้างอิง
โครงสร้าง
RNA ที่โดดเด่นที่สุดคือโพลีเมอร์ของแบคทีเรีย ประกอบด้วยโพลีเปปไทด์หลายกลุ่ม เอนไซม์มีหน่วยย่อยหลายรายการจัดเป็นα, β, β 'และσ มันแสดงให้เห็นว่าหน่วยย่อยสุดท้ายนี้ไม่ได้มีส่วนร่วมโดยตรงในการเร่งปฏิกิริยา แต่มีส่วนร่วมในการผูกพันเฉพาะกับ DNA.
ในความเป็นจริงถ้าเรากำจัดหน่วยย่อย polymer พอลิเมอเรสยังสามารถกระตุ้นปฏิกิริยาที่เกี่ยวข้อง แต่ในพื้นที่ผิด.
หน่วยย่อยαมีมวล 40,000 Daltons และมีสองหน่วย จากหน่วยย่อยβและβ 'มีเพียง 1 และพวกเขามีมวล 155,000 และ 160,000 daltons ตามลำดับ.
โครงสร้างทั้งสามนี้ตั้งอยู่ในนิวเคลียสของเอนไซม์ในขณะที่หน่วยย่อย further อยู่ห่างออกไปและเรียกว่าปัจจัยซิกมา เอนไซม์ที่สมบูรณ์ - หรือ holoenzyme - มีน้ำหนักรวมเกือบ 480,000 ดาลตัน.
โครงสร้างของอาร์เอ็นเอโพลีเมอเรสเป็นตัวแปรที่หลากหลายและขึ้นอยู่กับกลุ่มที่ศึกษา อย่างไรก็ตามในทุกสิ่งมีชีวิตอินทรีย์เป็นเอนไซม์ที่ซับซ้อนประกอบด้วยหลายหน่วย.
ฟังก์ชั่น
หน้าที่ของ RNA polymerase คือการเกิดพอลิเมอไรเซชันของนิวคลีโอไทด์ของสายโซ่ RNA ซึ่งสร้างขึ้นจากแม่แบบ DNA.
ข้อมูลทั้งหมดที่จำเป็นสำหรับการสร้างและพัฒนาสิ่งมีชีวิตนั้นเขียนไว้ใน DNA อย่างไรก็ตามข้อมูลไม่ได้แปลโดยตรงกับโปรตีน ขั้นตอนกลางถึงโมเลกุล RNA ของ Messenger เป็นสิ่งจำเป็น.
การเปลี่ยนภาษาจาก DNA เป็น RNA นั้นถูกสื่อกลางโดย RNA polymerase และปรากฏการณ์นี้เรียกว่า transcription กระบวนการนี้คล้ายกับการจำลองดีเอ็นเอ.
ในโปรคาริโอต
Prokaryotes เป็นสิ่งมีชีวิตเซลล์เดียวโดยไม่มีนิวเคลียสที่กำหนด ในบรรดาโปรคาริโอตทั้งหมดสิ่งมีชีวิตที่ศึกษามากที่สุดคือ Escherichia coli. แบคทีเรียนี้เป็นประชากรปกติของจุลินทรีย์ของเราและเป็นแบบอย่างที่ดีสำหรับนักพันธุศาสตร์.
RNA polymerase ถูกแยกได้เป็นครั้งแรกในสิ่งมีชีวิตนี้และการศึกษาการถอดความส่วนใหญ่ได้ดำเนินการมา อี. โคไล. ในเซลล์เดียวของแบคทีเรียนี้เราสามารถค้นหาโมเลกุลของพอลิเมอเรสได้มากถึง 7000 โมเลกุล.
ไม่เหมือนกับยูคาริโอตที่มี RNA โพลิเมอร์สามชนิดในโปรคาริโอตยีนทั้งหมดจะถูกประมวลผลโดยโพลิเมอร์ชนิดเดียว.
ในยูคาริโอต
ยีนคืออะไร?
ยูคาริโอตคือสิ่งมีชีวิตที่มีนิวเคลียสคั่นด้วยเมมเบรนและมีออร์แกเนลล์ต่างกัน เซลล์ยูคาริโอตมีลักษณะเป็นสามชนิดคือ RNA ของพอลิเมอร์นิวเคลียร์และแต่ละชนิดมีหน้าที่ในการถอดรหัสของยีนที่เฉพาะเจาะจง.
"ยีน" ไม่ใช่คำนิยามที่ง่าย โดยปกติแล้วเรามักจะเรียกยีนลำดับดีเอ็นเอที่แปลว่าเป็นโปรตีนในที่สุด แม้ว่าข้อความก่อนหน้านี้จะเป็นจริง แต่ก็มียีนที่มีผลิตภัณฑ์สุดท้ายคือ RNA (และไม่ใช่โปรตีน) หรือเป็นยีนที่เกี่ยวข้องในการควบคุมการแสดงออก.
โพลีเมอเรสมีสามประเภทชื่อ I, II และ III เราจะอธิบายฟังก์ชั่นด้านล่าง:
RNA polymerase II
ยีนที่เป็นรหัสสำหรับโปรตีน - และเกี่ยวข้องกับผู้ส่งสาร RNA - ถูกคัดลอกโดย RNA polymerase II เนื่องจากความเกี่ยวข้องในการสังเคราะห์โปรตีนจึงเป็นโพลิเมอร์ที่ศึกษามากที่สุดโดยนักวิจัย.
ปัจจัยการถอดความ
เอนไซม์เหล่านี้ไม่สามารถควบคุมกระบวนการถอดรหัสได้ด้วยตัวเองพวกมันต้องการโปรตีนที่เรียกว่าปัจจัยการถอดความ เราสามารถแยกแยะปัจจัยการถอดความได้สองประเภท: ทั่วไปและเพิ่มเติม.
กลุ่มแรกรวมถึงโปรตีนที่เกี่ยวข้องในการถอดความ ทั้งหมด โปรโมเตอร์ของพอลิเมอเรส II สิ่งเหล่านี้ถือเป็นเครื่องจักรพื้นฐานของการถอดความ.
ในระบบต่างๆ ในหลอดทดลอง, ปัจจัยทั่วไปห้าประการที่ขาดไม่ได้สำหรับการเริ่มต้นของการถอดรหัสด้วย RNA polymerase II ผู้สนับสนุนเหล่านี้มีลำดับฉันทามติที่เรียกว่า "กล่องทาทา".
ขั้นตอนแรกของการถอดความเกี่ยวข้องกับการรวมกันของปัจจัยที่เรียกว่า TFIID ลงในกล่อง TATA โปรตีนนี้มีความซับซ้อนมีหน่วยย่อยหลาย - ในหมู่พวกเขาหนึ่งที่เฉพาะเจาะจงไปยังกล่อง มันยังประกอบด้วยเปปไทด์โหลที่เรียกว่า TAFs (จากภาษาอังกฤษ ปัจจัยที่เกี่ยวข้องกับ TBP).
ปัจจัยที่สามที่เกี่ยวข้องคือ TFIIF หลังจากได้รับคัดเลือกโพลีเมอเรสที่สองแล้วปัจจัย TFIIE และ TFIIH จำเป็นสำหรับการเริ่มต้นของการถอดความ.
RNA polymerase I และ III
Ribosomal RNAs เป็นองค์ประกอบโครงสร้างของไรโบโซม นอกจากไรโบโซมอลอาร์เอ็นเอไรโบโซมยังประกอบด้วยโปรตีนและมีหน้าที่ในการแปลโมเลกุลของสารอาร์เอ็นเอไปเป็นโปรตีน.
Transfer RNAs ยังมีส่วนร่วมในกระบวนการแปลนี้นำไปสู่กรดอะมิโนที่จะรวมอยู่ในห่วงโซ่โพลีเปปไทด์ในการก่อตัว.
RNAs เหล่านี้ (ไรโบโซมและการถ่ายโอน) ถูกถ่ายทอดโดย RNA polymerases I และ III RNA polymerase I มีความเฉพาะสำหรับการถอดรหัสของไรโบโซมอล RNA ที่ใหญ่กว่ารู้จักกันในชื่อ 28S, 28S และ 5.8S S หมายถึงค่าสัมประสิทธิ์การตกตะกอนนั่นคืออัตราการตกตะกอนในระหว่างกระบวนการปั่นแยก.
RNA polymerase III มีหน้าที่ในการถอดรหัสยีนที่เป็นรหัสสำหรับ ribosomal RNAs ขนาดเล็ก (5S).
นอกจากนี้ชุดของ RNA ขนาดเล็ก (จำไว้ว่ามีหลายประเภทของ RNA ไม่เพียง แต่ผู้ส่งสารที่รู้จักกันมากที่สุด, ribosomal และโอน RNA) เป็น RNA นิวเคลียร์ขนาดเล็กจะถูกคัดลอกโดย RNA polymerase.
ปัจจัยการถอดความ
RNA polymerase I สงวนไว้เฉพาะสำหรับการถอดรหัสยีน ribosomal ต้องใช้ปัจจัยการถอดรหัสหลายอย่างสำหรับกิจกรรมของมัน ยีนที่รหัสสำหรับ ribosomal RNA มีโปรโมเตอร์ที่แปลเป็นภาษาท้องถิ่นประมาณ 150 คู่เบส "upstream" ของไซต์เริ่มการถอดรหัส.
ผู้ก่อการได้รับการยอมรับจากสองปัจจัยการถอดความ: UBF และ SL1 สิ่งเหล่านี้เข้าร่วมกับโปรโมเตอร์และรับโพลีเมอเรส I ซึ่งก่อตัวเป็นจุดเริ่มต้นที่ซับซ้อน.
ปัจจัยเหล่านี้เกิดขึ้นจากหน่วยย่อยโปรตีนหลายแห่ง ในทำนองเดียวกัน TBP ดูเหมือนจะเป็นปัจจัยการถอดความที่ใช้ร่วมกันสำหรับโพลิเมอร์สามตัวในยูคาริโอต.
สำหรับ RNA polymerase III ปัจจัยการถอดรหัส TFIIIA, TFIIIB และ TFIIIC ได้รับการระบุ สิ่งเหล่านี้เชื่อมโยงกันตามลำดับกับการถอดความที่ซับซ้อน.
RNA polymerase ในออร์แกเนลล์
ช่องย่อยของเซลล์ที่เรียกว่าออร์แกเนลล์เป็นหนึ่งในคุณสมบัติที่โดดเด่นของยูคาริโอต ไมโตคอนเดรียและคลอโรพลาสต์มี RNA polymerase แยกกันซึ่งคล้ายกับเอนไซม์นี้ในแบคทีเรีย พอลิเมอเรสเหล่านี้ทำงานและคัดลอกดีเอ็นเอที่พบในออร์แกเนลล์เหล่านี้.
ตามทฤษฎีเอนโดซิมไบโอติกยูคาริโอตมาจากเหตุการณ์ของ symbiosis ซึ่งแบคทีเรียกลืนกินอันที่เล็กกว่า ความจริงวิวัฒนาการที่เกี่ยวข้องนี้อธิบายความคล้ายคลึงกันระหว่างพอลิเมอเรสของไมโตคอนเดรียกับพอลิเมอเรสของแบคทีเรีย.
ในอาร์เคีย
เช่นเดียวกับแบคทีเรียในอาร์เคียมีพอลิเมอเรสเพียงชนิดเดียวที่รับผิดชอบในการถอดรหัสยีนทั้งหมดของสิ่งมีชีวิตเซลล์เดียว.
อย่างไรก็ตาม RNA polymerase ใน archaea นั้นคล้ายคลึงกับโครงสร้างของ polymerase ในยูคาริโอตมาก พวกเขานำเสนอกล่องทาทาและปัจจัยการถอดความ TBP และ TFIIB โดยเฉพาะ.
โดยทั่วไปกระบวนการถอดความในยูคาริโอตค่อนข้างคล้ายกับที่พบในอาร์เคีย.
ความแตกต่างกับ DNA polymerase
การจำลองแบบ DNA นั้นถูกจัดทำขึ้นโดยเอนไซม์ที่เรียกว่า DNA polymerase แม้ว่าเอนไซม์นี้มักจะถูกเปรียบเทียบกับ RNA polymerase - ทั้งเร่งปฏิกิริยาพอลิเมอไรเซชันของโซ่นิวคลีโอไทด์ในทิศทาง 5 'ถึง 3' - มีความแตกต่างในหลาย ๆ ด้าน.
DNA polymerase ต้องการชิ้นส่วนนิวคลีโอไทด์สั้น ๆ เพื่อให้สามารถเริ่มต้นการจำลองแบบของโมเลกุลที่เรียกว่าไพรเมอร์หรือไพรเมอร์ RNA polymerase สามารถเริ่มการสังเคราะห์ได้ เดอโนโว, และไม่ต้องการสิ่งแรกสำหรับกิจกรรม.
DNA polymerase สามารถผูกกับไซต์ต่าง ๆ ตามโครโมโซมในขณะที่ polymerase ผูกกับโปรโมเตอร์ของยีนเท่านั้น.
เกี่ยวกับกลไกของ การพิสูจน์อักษร ของเอนไซม์เอนไซม์ DNA polymerase นั้นเป็นที่รู้จักกันดีกว่ามากความสามารถในการแก้ไขนิวคลีโอไทด์ที่ผิดที่ได้รับการโพลีเมอร์ผิด.
การอ้างอิง
- Cooper, G. , Hausman, R.E. , & Hausman, R.E (2000). เซลล์: วิธีโมเลกุล (บทที่ 2) วอชิงตันดีซี: ASM กด.
- Lodish, H. , Berk, A. , Darnell, J.E. , ไกเซอร์, C.A. , Krieger, M. , Scott, M.P. , ... & Matsudaira, P. (2008). ชีววิทยาของเซลล์ระดับโมเลกุล. Macmillan.
- Alberts B, Johnson A, Lewis J, et al. (2002) ชีววิทยาโมเลกุลของเซลล์ ฉบับที่ 4 นิวยอร์ก: วิทยาศาสตร์การ์แลนด์
- เพียร์ซ, B. A. (2009). พันธุศาสตร์: แนวทางความคิด. Ed. Panamericana การแพทย์.
- Lewin, B. (1975). การแสดงออกของยีน. หนังสือตามความต้องการของ UMI.